Лекция 2. Общие закономерности, правила и законы общей экологии

Лекция 3. Основы факториальной экологии (аутэкологии).

План

1. Понятие среда обитания. Экологические факторы. Основные виды сред.

2. Общие закономерности воздействия различных факторов.

3. Характеристика основных факторов среды.

1. Среда обитания организма - это совокупность абиотиче­ских и биотических условий его жизни. Свойства среды посто­янно меняются, и любое существо, чтобы выжить приспосаб­ливается к этим изменениям. Понятие «среда» не является синонимом понятия «условия существования».

Живыми организмами освоены четыре основные среды обитания: вод­ная,наземно-воздушная, почвенная и сами живые организмы.

Воздействие среды воспринимается организмами через по­средство факторов среды, называемых экологическими.

Экологический фактор - это любое условие среды, способное оказывать прямое или косвенное влияние на живой организм хотя бы на протяжении одной из фаз его индивидуального развития. Они подразделяются на абиотические, биоти­ческие и антропогенные.

Абиотическими факторами называют всю совокупность факторов неорганической среды, влияющих на жизнь и рас­пространение животных и растений. Среди них различают: фи­зические, химические и эдафические.

Физические факторы - это температура, свет, влажность, давление и другие. Химические факторы - это соленость воды, содержание кислорода в воде, газовый состав воздуха, кислотность почвы и т.д.

Эдафические факторы (почвенные) - это совокупность химических, физических и механических свойств почв и гор­ных пород.

Биотические факторы – это прямые и опосредованные формы воздействия живых существ друг на друга (внутривидовые и межвидовые взаимодействия, эффект аллелопатии, симбиоз и т.д.). Сами организмы в определенной степени могут влиять на условия обитания.

Антропогенные факторы - факторы, возникающие в ходе непосредственного воздействия человека на окружающую среду (загрязнение водоемов, эрозия почв, уничтожение лесов и т. д.).

Факторы можно разделить 2 группы:

а) относительно постоянные (газовый состав атмосферы, температура и т.д.),

б) изменчивые (1. регулярно – периодически изменяющиеся в течении суток, месяца, сезона. 2. нерегулярные- погодные условия. 3. направленно изменчивые факторы.

2. Несмотря на многообразие влияния экологических факторов, можно выявить общий характер их воздействия на организм.

Закон (правило) оптимума: если по горизонтали отложить интенсивность действия абиотического фактора, по вертикали интенсивность жизнедеятельности, то для каждого экологического фактора проявляется единая закономерность- кривая одновершина. У этой кривой выделяют точку оптимума, зону оптимума, зону пессимума, лимитирующие или критические точки (точки гибели).

Рисунок 1- Зависимость действия экологического фактора от его интенсивности

Интенсивность экологического фактора, наиболее благоприятная для жизнедеятельности организма, называется оптимумом, а дающая наихудший эффект — пессимумом, т. е. условия, при которых жизнедеятельность организма максимально угнетается, но он еще может существовать. Так, при выращивании растений при различных температурах точка, при которой наблюдается максимальный рост, и будет оптимумом. В большинстве случаев это некий диапазон температур, составляющий несколько градусов, поэтому лучше здесь говорить о зоне оптимума. Весь интервал температур, от минимальной до максимальной, при которых еще возможен рост, называют диапазоном устойчивости (выносливости) или толерантности. Точки, ограничивающие его, т. е. максимальная и минимальная, пригодные для жизни температуры, — это пределы устойчивости. Между зоной оптимума и пределами устойчивости по мере приближения к последним растение испытывает все нарастающий стресс, т. е. речь идет о стрессовых зонах или зонах угнетения в рамках диапазона устойчивости (рис.1). По мере удаления от оптимума вниз и вверх по шкале не только усиливается стресс, а в конечном итоге по достижении пределов устойчивости организма происходит его гибель.

Свойство видов адаптироваться к тому или иному диапазону факторов среды обозначается понятием «экологическая пластичность» (экологическая валентность) вида. Чем шире диапазон колебаний экологического фактора, в пределах которого данный вид может существовать, тем больше его экологическая пластичность. Виды, способные существовать при небольших отклонениях от фактора, от оптимальной величины, называются узкоспециализированными, а выдерживающие значительные изменения фактора - широкоприспособленными. К узкоспециализированным видам относятся, например, организмы пресных вод, нормальная жизнь которых сохраняется при низком содержании солей в среде. Для большинства обитателей морей, наоборот, нормальная жизнедеятельность сохраняется при высокой концентрации солей в окружающей среде. Отсюда пресноводные и морские виды обладают невысокой экологической пластичностью по отношению к солености. В то же время, например, трехиглой колюшке свойственна высокая экологическая пластичность, так как она может жить как в пресных, так и в соленых водах.

Экологически выносливые виды называют эврибионтными (eyros - широкий): маловыносливые - стенобионтными (stenos - узкий). Эврибионтность и стенобионтность характеризуют различные типы приспособления организмов к выживанию. Виды, длительное время развивающиеся в относительно стабильных условиях, утрачивают экологическую пластичность и вырабатывают черты стенобионтности, тогда как виды, существовавшие при значительных колебаниях факторов среды, приобретают повышенную экологическую пластичность и становятся эврибионтными (рис. 2).

Рисунок 2- Экологическая пластичность видов (по Ю. Одуму, 1975)

Отношение организмов к колебаниям того или иного определенного фактора выражается прибавлением приставки «эври-» или «стено-» к названию фактора. Например, по отношению к температуре различают эври- и стенотермные организмы, к концентрации солей - эвристеногалинные, к свету - эври- и стенофотные и др. По отношению ко всем факторам среды эврибионтные организмы встречаются редко. Чаще всего эври- или стенобионтность проявляется по отношению к одному фактору. Так, пресноводные и морские рыбы будут стеногалинными, тогда как ранее названная трехиглая колюшка - типичный эвригалинный представитель. Растение, являясь эвритермным, одновременно может относиться к стеногигробионтам, т. е. быть менее стойким относительно колебаний влажности.

Эврибионтность, как правило, способствует широкому распространению видов. Многие простейшие, грибы (типичные эврибионты) являются космополитами и распространены повсеместно. Стенобионтность обычно ограничивает ареалы. В то же время, нередко благодаря высокой специализированности, стенобионтам принадлежат обширные территории. Например, рыбоядная птица скопа (Pandion haliaetus) - типичный стенофаг, а по отношению же к другим факторам является эврибионтом, обладает способностью в поисках пищи передвигаться на большие расстояния и занимает значительный ареал.

Популяция и вид в целом реагируют на эти факторы, воспринимая их по-разному. Такая избирательность обусловливает и избирательное отношение организмов к заселению той или иной территории.

Впервые на значение лимитирующих факторов указал не­мецкий агрохимик Ю. Либих в середине XIX в. Он устано­вилзакон минимума: величина урожая определяется количеством в почве того из элементов питания, потребность растения в котором удовлетворена меньше всего, т.е. данный элемент находится в минимальном количестве. На практике оказалось, факторы могут быть лимитирующими, находясь и в максимуме.

Таким образом,лимитирующие экологические фак­торы - факторы, ограничива­ющие развитие организмов из-за недостатка или их избытка по сравнению с потребностью (оптимальным содержанием).

Наиболее полно и в общем виде всю сложность влияния экологических факторов на организм отражаетзакон толерантности В. Шелфорда (1913): лимитирующим фактором процветания организма (вида) может быть как минимум, так и максимум экологического воздействия, диапазон между которыми определяет величину выносливости (толерантности) организма к данному фактору. Изучение закона Шелфорда позволило сформулировать ряд положений:

1. организмы могут иметь широкий диапазон толерантности в отношении одного фактора и узкий- в отношении другого.

2. организмы с широким диапазоном толерантности ко всем факторам обычно являются наиболее распространенными.