История изучения животных в России

Изучение животного мира нашей страны может быть разделено на несколько периодов.

Допетровское время. В древних летописях, в донесениях воевод и других служилых людей, в особенности в описаниях казаков-землепроходцев ХVII века, имеется ряд ценных сведений о животных России. Сведения эти все же крайне ограничены, касаются почти исключительно промысловых видов и могут быть использованы лишь как сырой материал, главным образом для восстановления былых ареалов и представлений о прежних естественных запасах отдельных промысловых форм.

I период. XVIII век. Начало научному изучению природы, в частности, животного мира нашей страны, было положено Петром I, который в 1720 г. отправил в Сибирь для «ботанико-медицинских» исследований ученого врача Даниила Мессершмидта. Семь лет путешествовал Мессершмидт по Западной и Средней Сибири, откуда привез многочисленные записи и рисунки по различным отделам естествознания, а также богатые коллекции, в частности птиц, поступившие в Кунсткамеру.

Значительно больше сведений о животном мире Сибири собрали участники Второй Камчатской, или Великой северной, экспедиции (1733-1742) Иоганн Георг Гмелин (так называемый Гмелин Старший), Стеллер и Степан Крашенинников. Гмелин изучал природу Западной и Средней Сибири, Стеллер открыл своеобразный животный мир Берингова моря, в частности, котика, сивуча, калана, морскую корову, а Крашенинников - всесторонне обследовал Камчатку, в результате чего опубликовал классическую книгу «Описание Земли Камчатки» (1755), в которой сообщается чрезвычайно много зоологических сведений. Таким образом, Камчатка - наиболее удаленная из всех окраин России - первая подверглась тщательному изучению вообще и в частности животного мира.

На основании главным образом работ Великой северной экспедиции Линней в ХII издании своей System Nature (1766) мог привести уже значительное число видов животных с указанием, что они водятся в России. В частности, он приводит с этими данными 65 видов млекопитающих.

Но особенно много дали для изучения природы России и ее животного мира знаменитые «академические экспедиции» (1768-1775), всесторонне обследовавшие почти всю территорию тогдашней России от ее западных границ до Забайкалья и от северного Ледовитого моря до южного побережья Каспия, Закавказья, Азовского моря и Новороссии. Общее идейное руководство принадлежало одному из самых крупных натуралистов ХVIII века академику Петру Симону Палласу (1741-1811).

Zoographia Rosso-Asiatica (1811), в которую вошли данные, собранные не только самим Палласом, но и всеми его предшественниками и современниками, представляет собою как бы энциклопедию по позвоночным животным России. В ней Паллас сообщает чрезвычайно точные данные о географическом распространении, биологии и систематике 151 вида млекопитающих, 425 видов птиц, 43 видов пресмыкающихся, 11 видов земноводных и 241 вида рыб (сюда вошли и несколько видов животных из русских владений в Северной Америке).

Благодаря работам Палласа Россия сразу выдвинулась на первое место среди всех прочих стран в плане всесторонней изученности всей фауны. Широкие обобщения этого великого ученого, в частности, его теория о том, что в недавнее геологическое время Арало-Каспийская низменность была дном моря, имели большое зоогеографическое значение. Он также первый обратил должное внимание на географическую изменчивость животных.

Работами Палласа заканчивается первый период научного исследования фауны России.

Первая половина ХIX века. Следующий период изучения нашей фауны, длившийся около 50 лет, характеризуется главным образом накоплением систематико-фаунистического материала по всем группам животных и замечательными исследовательскими путешествиями академиков К.М. Бэра, А.Ф. Миддендорфа и др. представителями этого периода. Как и в предыдущем периоде, руководящую роль сыграла наша Академия Наук, а также основанное в 1805 г. Московское общество испытателей природы.

Академик Карл Максимович Бэр (1792-1876) был крупнейшим ученым своего времени и крайне разносторонним естествоиспытателем. Для нас он интересен как исследователь животного мира Новой Земли (1837), Русской Лапландии (1840), Балтийского побережья (1851 - 1852), Волги и Каспия (1853 - 1857), изучавший животных в связи с окружающей средой, т. е. с биогеографической точки зрения.

Академик Александр Федорович Миддендорф (1815-1894) является прямым продолжателем Бэра по изучению животных на основе условий их существования при одновременном выяснении последних. Главная заслуга его заключается в изучении природы Северной и Восточной Сибири, по которой он проделал свое замечательное трехлетнее путешествие (1842-1844). В итоге своего путешествия Миддендорф собрал огромные коллекции по всем группам животного царства, выяснил, что фауна Охотского моря носит вполне арктический облик, изучил особенности периодических явлений у животных далекого севера, взаимоотношения их со средой обитания, приспособленность животных к существованию на севере, значение их для местного населения и т. д. Все это Миддендорф подробно изложил в своем классическом сочинении «Путешествие на Север и Восток Сибири», которое следует считать одной из первых и лучших эколого-географических монографий вообще.

Академик Федор Федорович Брандт (1802 - 1879) был кабинетным ученым, по преимуществу описательным систематиком, тщательно изучавшим анатомию животных. Приглашенный в 1831 г. заведовать Зоологическим музеем Академии Наук он в течение почти полстолетия возглавлял это учреждение и сумел создать из него первостепенный музей мирового значения. Брандт широко использовал богатые поступления со всех концов России и зарубежных стран не только для обогащения музея, но и для оригинальных исследований. Количество работ, напечатанных им, огромно. Для своего времени труды Брандта были образцовыми как по методике, так и по точности выполнения. Поэтому значение их не утрачено до сих пор.

Чрезвычайно важную роль как пропагандиста изучения животного мира России с экологической точки зрения в середине прошлого столетия играл проф. Московского университета К. Ф. Рулье (1814 -1858). Этот блестящий педагог и писатель в течение своей непродолжительной жизни оставил след в науке не столько своей исследовательской деятельностью, сколько как создатель русской экологической школы и учитель целого ряда крупных ученых, в том числе Н. А. Северцоваи А. П. Богданова .

С Московским обществом испытателей природы был тесно связан замечательный путешественник-натуралист середины прошлого века Григорий Силыч Карелин (1801-1872). В исключительно трудных условиях он совершил целый ряд больших путешествий по Башкирии, современному Казахстану, Семиречью, Алтаю и Каспийскому морю, проникнув в Туркмению и Северную Персию, и собрал огромные коллекции по всем отделам естествознания, в частности по животному миру, обогатив ими Зоологический музей Академии Наук и Московский университет. Даже в то глухое время имя Карелина было широко известно и у нас, и за границей. Печатал он мало, но подготовил к изданию многотомное описание своих замечательных путешествий, которое, однако, сгорело при пожаре незадолго до смерти путешественника.

Профессор Казанского университета Э.А. Эверсманн (1794-1860) изучал преимущественно наземных позвоночных обширного Оренбургского края и юго-восточной России. Основная работа Эверсманна - «Естественная история Оренбургского края», в которой автор дал общее естественно-историческое описание этой обширной области.

Чтобы получить некоторое представление о масштабах проделанной работы, можно указать, что в сводке Семашко, вышедшей в 1853 г., приводится уже 212 видов млекопитающих.

50-80-е годы. Середина ХIХ столетия, ознаменовавшаяся утверждением в мировой науке эволюционного учения, была началом новой эпохи в изучении природы нашей страны, в частности ее фауны. И хотя основным центром, куда скоплялся фаунистический материал со всех концов России и где он обрабатывался научно, продолжал быть Зоологический музей Академии Наук, экспедиционная деятельность в основном перешла к Русскому географическому обществу, учрежденному в Петербурге в 1845 г. В последующие годы общество развернуло огромную работу. Главнейшие экспедиции его, давшие богатые зоологические результаты, охватили за период с 1847 по 1889 г. территорию от северного Урала до Анадырского и Уссурийского краев, Новосибирские острова, Камчатку, Командоры, Европейский север, Сахалин и смежную с Россией часть Азиатского материка - огромные, до тех пор неведомые пространства внутренней Азии.

Изучение внутренней Азии связано с именем одного из величайших путешественников - Николаем Михайловичем Пржевальским (1839 -1888). Он был и замечательным зоологом. Московский университет отметил это, присудив Пржевальскому степень почетного доктора зоологии. Пржевальский собрал богатейшие коллекции и всесторонне изучил своеобразный животный мир фауны огромной области земного шара. Все капитальные описания путешествий Пржевальского насыщены разнообразными сведениями о животных, а 2-й том его книги «Монголия страна Тангутов» (1877) посвящен специально животному и растительному миру, причем птицы в ней целиком обработаны самим путешественником.

Благодаря экспедициям Русского географического общества и экспедициям, организованным самой Академией Наук, в ее Зоологическом музее скопился очень большой фаунистический материал. Его обработкой, кроме персонала музея, занимались различные специалисты. Из петербургских ученых того периода особого внимания заслуживает проф. Модест Николаевич Богданов (1841 - 1888). В течение своей непродолжительной жизни он написал чрезвычайно ценную книгу «Птицы и звери Центральной полосы Поволжья и долины средней и нижней Волги» (1871), в которой дал экологическую характеристику установленных им зоогеографических подразделений Поволжья и образцовый анализ истории его фауны.

Но центральной фигурой рассматриваемого периода и основателем русской школы зоогеографов был Николай Алексеевич Северцов (1827 - 1885). Свою научную деятельность он начал как фаунист-эколог. Его первая большая работа, результат многолетних планомерных исследований, - «Периодические явления в жизни зверей, птиц и гад Воронежской губернии» (1855) - представляет собою блестящий опыт применения общих взглядов и теорий его учителя Рулье к изучению местных фаун. В этой книге Северцов первый (не только у нас, но и за границей) всесторонне осветил годовой цикл животных - явления миграций, размещение в пространстве, размножение и линьку в связи с особенностями окружающей среды и ее сезонными изменениями. «Изучение группировок животных на малых пространствах, - говорит он, - и взаимных отношений этих мелких фаун есть самая твердая точка опоры для вывода общих законов географического распространения животных». Но эта плодотворная идея Северцова в свое время не нашла себе последователей ни у нас, ни за границей, и только в последние 40-50 лет в связи с бурным развитием экологии изучение географического распространения животных опять стало усиленно разрабатываться в увязке с окружающей средой.

Не пошел в дальнейшем по им же намеченному пути и сам Северцов. Его вскоре увлекли другие задачи и другие идеи: он занялся исследованием животного мира огромной Средней Азии. Ознакомившись же с вышедшей в это время книгой Дарвина, Северцов стал убежденным эволюционистом, и главное внимание он сосредоточил на изучение исторических вопросов в области зоогеографии и систематики.

Основная работа его по Средней Азии «Вертикальное и горизонтальное распределение Туркестанских животных» (1872) переведена на английский, французский и немецкий языки. В фундаментальной статье «О зоогеографических, преимущественно орнитологических областях внетропических частей нашего материка» (1877) Северцов предложил новое зоогеографическое деление огромной территории и указал новый метод исследования, по которому, во-первых, в основу зоогеографических делений наряду с прошлой геологической историей страны должны быть положены и ныне существующие физико-географические условия, и, во-вторых, при всяком зоогеографическим исследовании необходимо исходить из видов, а не из систематических категорий высших рангов. Этот метод позволил разрешить большую проблему - историю фауны Палеарктики. Наконец, следует еще отметить, что Северцов был первый из русских и один из первых зоологов вообще, который правильно оценил внутривидовую географическую изменчивость и стал применять тройную номенклатуру, получившую общее признание значительно позже.

Конец XIX и начало XX века. Период, длившийся до Октябрьской революции, может быть охарактеризован дальнейшим развитием работ и направлений предыдущего периода. Теперь углубилось направление зоогеографического районирования и исторического объяснения формирования фаун. Вид стал пониматься уже, чем в дореволюционное время, и систематика дошла и в этом отношении до крайности. Было описано бесчисленное количество подвидов или географических рас, едва отличавшихся друг от друга.

Как и раньше, центром фаунистико-систематических работ оставался Зоологический музей Академии наук. В нем продолжали скапливаться в большом количестве сборы со всех концов России и сопредельных с нею азиатских стран. В начале текущего столетия коллекции одних позвоночных животных, хранящихся в стенах музея, исчислялись сотнями тысяч. Эго позволило музею приступить к изданию капитальных монографий по отдельным группам наших животных под общим названием «Фауна России и сопредельных стран». К этой работе были привлечены крупнейшие специалисты страны. К сожалению, из этого широко задуманного издания вышло лишь немного томов.

Несколько в ином направлении протекала работа в Москве, где она группировалась в основном вокруг Зоологического музея университета и Общества испытателей природы. Здесь зоогеография и фаунистическое изучение России возглавлялись проф. М. А. Мензбиром (1855-1935), многочисленные ученики которого, работавшие как в самой Москве, так и на периферии, уделяли главное внимание не столько систематике, сколько выяснению распределения животных, в частности птиц, по различным частям России.

Значение Мензбира как учителя, создавшего многочисленную школу фаунистов (преимущественно орнитологов), обследовавших огромные территории России, исключительно велико.

Продолжателем работ Мензбира в области зоогеографии и орнитологии был один из крупнейших русских зоологов проф. (впоследствии академик) Петр Петрович Сушкин (1868 - 1928). Сушкин совмещал в себе и первоклассного теоретика и превосходного полевого исследователя. Главным образом на основании своих полевых исследований и сборов Сушкину удалось разрешить намеченную еще Палласом проблему во взаимоотношениях фаун Предъенисейской и Заенисейской Сибири. Ему же принадлежит разработка вопроса о взаимоотношениях фаун Евразийского и Североамериканского материков в связи с Берингией. Наконец, в завершение работ Мензбира по истории фаун Европейской России и Туркестана Сушкин в своей капитальной книге «Птицы Советского Алтая и прилежащих частей северо-западной Монголии» на основании широких обобщений дал общую картину истории фауны всей Палеарктики.

Неутомимый зоолог-путешественник Николай Алексеевич Зарудный (1859 - 1919) исследовал фауну наземных позвоночных Оренбургского края и обширных пространств Средней Азии, в том числе Закаспия и Бухары, о животном мире которых до него было известно очень мало. Сборы Зарудного по всем группам животных были огромны. Трудами его и Н. А. Северцова животный мир Средней Азии был изучен с такой полнотой, какой в то время не было достигнуто для многих гораздо более доступных и меньших по территории частей Европы. Замечательный полевой натуралист Зарудный много сделал и для выяснения образа жизни птиц. Вместе с С.А. Бутурлиным (1872-1938) он является одним из крупнейших пионеров в изучении их географической изменчивости.

Самым крупным нашим специалистом по млекопитающим в то время был К. А. Сатунин (1863-1915). Ему принадлежит «Определитель млекопитающих Российской Империи» (1914), который, подытожив существовавшие в то время данные, сыграл большую положительную роль, хотя вышел только 1 выпуск этой книги, охватывающий насекомоядных, рукокрылых и хищников.

Академик Л.С. Берг(1876-1950) является одним из самых крупных и разносторонних зоологов вообще. В тоже время он крупнейший географ, и его капитальные сводки, посвященные ландшафтам нашей страны, сыграли большую роль в современном направлении русской зоогеографии.

Ко времени революции 1917 г. сведения о фауне позвоночных России сводились к следующему. Вся территория страны была охвачена фаунистическими исследованиями, хотя степень их глубины и точности была различна. Хуже всего изученным оставался Крайний Север, несмотря на то, что здесь работал ряд выдающихся исследователей. Сравнительно слабо изученной была и таежная полоса, в особенности Заенисейская Сибирь. В результате многочисленных работ русских зоологов видовой состав позвоночных нашей страны был, в общем, выяснен, и обработка его в систематическом отношении стояла на уровне науки того времени.

Систематика млекопитающих, которым вообще во второй половине ХIХ столетия уделялось сравнительно мало внимания, была разработана слабо, особенно грызунов. Вообще для второй половины прошлого века и начала нынешнего характерен отход от экологии и увлечение историей.

В конце ХIХ и начале ХХ столетия стал развиваться специализированный прикладной раздел зоологической науки - «Биология промысловых животных», который изучает вопросы хозяйственного использования диких млекопитающих. К началу развития прикладной отрасли зоологии относятся плодотворные исследования и работы таких виднейших зоологов, как А.П. Богданов, Н.А. Северцов, Л.П. Сабанеев, А.А. Силантьев, Н.В. Туркин, К.А. Сатунин, Д.К. Соловьев, Г.Г. Доппельмайир.

Советский период. Последовавшая за революцией перестройка всей жизни нашего государства, всего его хозяйства, потребовала всестороннего изучения его фауны с различных точек зрения: промысловых видов- в целях наибольшего их использования, животных-вредителейсельского и охотничьего хозяйства - для борьбы с ними, животных хранителей и переносчиков возбудителей заразных болезней - для выявления мероприятий по предохранению здоровья людей, наконец, естественных фаунистических группировок - для правильного районирования наших огромных территорий. Отсюда тесная увязка науки и практики и дальнейшее развитие уже существовавших и возникновение целого ряда новых научно-исследовательских учреждений и институтов, краеведческих музеев, фенологических станций, наконец, целой сети заповедников с общей площадью в миллионы гектаров.

Массовая подготовка кадров способствовала развитию и укреплению научных териологических школ. Труды А.А. Бялыницкого-Бирули, Б.С. Виноградова, С.И. Огнева, В.Г. Гептнерапо систематике; Б.С. Матвеева, В.Г. Касьяненко по морфологии; Д.Н. Кашкарова, А.Н. Формозова, И.Д. Стрельникова, Н.П. Наумова, Н.И. Калабуховапо экологии млекопитающих; Б.М. Житкова, Г.Г. Доппельмаира, Н.А. Смирнова, С.П. Наумова по промысловой териологии заслуженно пользуются широкой известностью в нашей стране и за рубежом. Благодаря их усилиям териологические исследования в России развернулись в широких масштабах и заняли одно из первых мест в ряду разделов зоологии позвоночных. Основное внимание териологов сосредоточено на углубленном изучении экологии млекопитающих.

В 30-е годы на смену прежним чисто фаунистическим экспедициям пришли эколого-фаунистические. Маршрутные исследования сочетались с работой на кратковременных стационарах, что позволило осуществлять количественный учет, инструментальные экологические наблюдения и пр.

В дальнейшем все большее значение стали приобретать настоящие стационарные исследования. Они позволили перейти к углубленному изучению экологии млекопитающих на протяжении ряда лет, в течение круглого года и, следовательно, на фоне изменяющихся условий обитания. При этом первостепенное значение имела разработка методов количественного учета зверей и количественной оценки различных сторон их экологии, широко внедрявшихся в практику полевых исследований.

Наряду с полевыми исследованиями широкое развитие получило экспериментальное эколого-физиологическое изучение животных (главным образом мелких грызунов), раскрывшее многие ранее неизвестные реакции на воздействие факторов среды.

Большое внимание уделялось детальному изучению экологии отдельных видов, имеющих практическое значение или особенно редких и ценных. Фактически только за последние 80 лет по настоящему изучили их биологию настолько, что стало возможно разработать научно обоснованные практические рекомендации для охотничьего хозяйства, звероводства, противоэпидемической службы, борьбы с вредителями и т. д.

Детально исследована экология всех наиболее важных промысловых зверей. Многим из них посвящены капитальные экологические монографии, среди них труды, представляющие выдающееся явление в мировой териологической литературе.

Большое внимание уделялось проблеме обогащения охотничье-промысловой фауны Советского Союза путем акклиматизации новых видов зверей и реакклиматизации. Инициаторами этих работ были Б.М. Житков, П.А. Мантейфель, П.Я. Генерозови др. Несмотря на многие неудачи и ошибки, интродукция ряда видов (например, ондатры, отчасти американской норки, соболя, бобра) увенчались успехом. Эти мероприятия позволили с большой полнотой изучить экологию соответствующих видов. С научной точки зрения эти работы можно рассматривать как обширнейший производственный эксперимент, равного которому не знала зоология.

Для углубленного познания экологии некоторых видов чрезвычайно много дало детальное их изучение в процессе разведения: пушных зверей в зверосовхозах и зоопарках; лося на лосиной ферме Печоро-Илычского заповедника (Е. П. Кнорре) и на лосеферме в Костромской области; зубра в зубровом питомнике и заповедниках (М. А.иЛ. В. Заболоцкие); многих отечественных и экзотических копытных в Аскании-Нова.

Особенно возрос интерес к вопросам медицинской териологии, точнее сказать родентологии, поскольку именно грызуны служат основным объектом исследований экологов эпидемиологических учреждений.

Изучение экологии млекопитающих, имеющих эпидемиологическое значение, нередко тесно переплетается с интересами охотничьего хозяйства, защиты урожая и леса, поскольку касается видов, важных для всех этих отраслей, таких, например, как водяная полевка, ондатра, суслик, сурки, песчанки.

В районах интенсивного лесного хозяйства и широкого полезащитного лесоразведения пришлось столкнуться с массовыми повреждениями посевов и посадок древесно-кустарниковых пород грызунами и лосями, особенно в годы их высокой численности. Возникла также сложная проблема: как регулировать влияние на лес сильно размножившегося лося. Это вынудило предпринять специальные исследования и опыты.

Огромную роль в познании экологии промысловых и вредных млекопитающих играет цикл вопросов, связанных с динамикой численности. Массовое размножение мышевидных грызунов, порой приобретающее характер «мышиных напастей», резкие колебания численности белки, песца, зайцев, мелких куньих и других зверей, иногда сопровождающиеся массовыми миграциями некоторых из них, постоянно привлекают внимание ученых и практиков. Конечно, эти удивительные колебания численности были известны давно. Были выявлены амплитуды колебаний численности, их повторяемость. В ряде случаев была установлена достаточно регулярная цикличность подъема и падения численности.

Значительно сложнее оказалось раскрыть внутренние и внешние факторы, вызывающие колебания численности. Но и здесь многое уже удалось выяснить, по крайней мере, для некоторых видов вредных грызунов и пушных зверей.

Изучение динамики численности ряда видов продвинулось настолько далеко, что создались возможности ее прогнозирования для белки, песца, лисицы, соболя и других пушных и дичных видов, некоторых мелких полевых, степных и пустынных грызунов.

Важнейший итог териологических фаунистических исследований - создание крупных сводок, охватывающих фауну млекопитающих всей России, а также отдельных обширных географических районов прилежащих стран и областей.

Пережив период увлечения описанием новых видов и подвидов, нередко совершенно эфемерных, отечественная систематика млекопитающих довольно быстро упорядочилась и вошла, так сказать, в нормальное научное русло. Это, конечно, не означает отсутствия разногласий в трактовке теоретических проблем таксономии, а тем более в понимании систематического положения конкретных форм, особенно насекомоядных и грызунов. Время от времени удается, конечно, обнаружить ранее неизвестные виды или виды, распространенные в основном в других странах, или вообще новые для науки.

Исследования в области систематики занимают сейчас относительно небольшое место среди териологических работ, но это не означает, что они утратили свою актуальность. Напротив, этот раздел териологии как никогда заслуживает пристального внимания и развития.

Наряду с функциональными, эколого-морфологическими и им подобными исследованиями, продолжаются сравнительно-анатомические и описательно морфологические, но они уже не занимают господствующего положения, как это было прежде.

В заключение стоит еще раз подчеркнуть огромное значение для дальнейшего развития териологии планомерной подготовки специалистов по всем основным разделам этой актуальной отрасли зоологии. Для их успешного осуществления важно иметь соответствующие учебные пособия и руководства.

Большие результаты достигнуты в изучении географического распространения наших животных, особенно млекопитающих, птиц, а также пресноводных рыб. В связи с интенсивной преобразующей деятельностью человека в настоящее время ареалы многих наших материковых млекопитающих стали меняться, поэтому необходимо уточнение и нанесение на карты новых границ распространения млекопитающих многих птиц.

Особенно велики достижения в области экологии. Бурное развитие этой дисциплины позволяет рассматривать современный период фаунистической зоологии как экологический и противопоставлять его предыдущим периодам, которые в основном могут быть охарактеризованы как периоды учетно-систематические.

Современный видовой состав фауны млекопитающих на планете насчитывает около 20 отрядов, 140 семейств, более 1000 родов и около 4500 видов. В основном это обитатели тропиков, где сосредоточено основное разнообразие зверей. В фауне России млекопитающие представлены 8-9 отрядами, немногим более 40 семействами и приблизительно 310 видами. Причем вряд ли кто из специалистов-систематиков, изучающих разнообразие животных, сможет назвать эти цифры точно, поскольку уточнение родственных связей между различными видами ведет порой к пересмотру и уточнению их таксономической принадлежности.

ПРОИСХОЖДЕНИЕ И ЭВОЛЮЦИЯ МЛЕКОПИТАЮЩИХ

Последний этап развития позвоночных животных связан с формированием и расцветом млекопитающих. За сравнительно короткое геологическое время, примерно за 60 млн. лет, млекопитающие достигли высокой ступени развития.

Предками млекопитающих были примитивные палеозойские рептилии, еще не успевшие приобрести узкую специализацию, столь характерную для большинства последующих групп пресмыкающихся. Таковы пермские зверозубые из подкласса звероподобных. Зубы у них были в альвеолах. Многие виды имели вторичное костное небо. Квадратная кость и сочленовная кость нижней челюсти были сильно редуцированы: зубная кость, наоборот, была развита очень сильно. (Напомним, что у млекопитающих нижняя челюсть состоит только из зубной кости). Затылочный мыщелок был у некоторых видов двойной.

Прогрессивная эволюция млекопитающих была связана с приобретением ими таких решающих приспособлений, как постояннаявысокая температура тела, способность к терморегуляции, живородности и главным образом высоко развитая нервная система, обеспечившая сложное поведение зверей и разнообразные приспособительные реакции их на воздействия окружающей жизненной обстановки. Морфологически это выражалось в разделении сердца на четыре камеры и в сохранении при этом одной (левой) дуги аорты, что обеспечивает несмешиваемость артериальной и венозной крови, в появлении вторичного костного неба, обеспечивающего дыхание во время еды, в преобразовании рогового покрова тела в волосяной, защищающий организм от потери тепла, в живорождении и вскармливании детенышей молоком, в появлении вторичного мозгового свода и т. п.

Млекопитающие появились, по-видимому, в триасе (таблица 1). В отложениях верхнего триаса (190-150 млн. лет назад) найдены своеобразные многобугорчатые, получившие свое название в связи с наличием на коренных зубах многочисленных бугорков. Это была специализированная группа животных с очень сильно развитыми резцами и без клыков. Многобугорчатые представляли специализированных растительноядных зверей, и их нельзя считать предками последующих групп млекопитающих. Можно лишь предположить, что ранние их формы дали начало однопроходным. Зубы их весьма похожи на зубы зародыша утконоса.

Для становления нового класса – млекопитающие – потребовалось много времени. На протяжении двух третей своей геологической истории млекопитающие оставались мелкими, внешне они напоминали крысу, наиболее крупные достигали размеров сурка. Они не играли заметной роли в природе. Их быстрый прогресс в кайнозое (60-1 млн. лет), очевидно, был связан с последовательным накоплением многих приспособлений, приведших к теплокровности, живорождению и выкармливанию детенышей молоком, развитию органов чувств, центральной нервной и гормональной систем.

Таблица 1

История планеты Земля

Более близкие к предполагаемым предкам современных млекопитающих формы появились на Земле в середине юрского периода (150-130 млн. лет). Это так называемые трехбугорчатые. Зубы их менее специализированы, чем у многобугорчатых; зубной ряд сплошной. Трехбугорчатые были маленькими зверьками, питавшимися, очевидно, преимущественно насекомыми, может быть, и другими мелкими животными и яйцами рептилий. Биологически они были в известной мере близки к наземным и древесным насекомоядным. Головной мозг их был мал, но все же значительно больше, чем у зверозубых рептилий. Основная группа трехбугорчатых - пантотерии - была исходной для сумчатых и плацентарных.

Сумчатые появляются в меловой период (130-60 млн. лет). Наиболее ранние их находки приурочены к отложениям нижнего мела Северной Америки и нижнетретичным отложениям Северной Америки и Евразии. Таким образом, родиной сумчатых следует считать Северное полушарие, где они были широко распространены в начале третичного периода (60-50 млн. лет). Еще до конца этого времени здесь они были вытеснены более высокоорганизованными плацентарными и к современности сохранились только в Австралии, Новой Гвинее, Тасмании, Южной Америке, отчасти в Северной Америке (1 вид) и на острове Сулавеси (Целебес) (1 вид).

Наиболее древняя группа сумчатых - это многорезцовые, распространение которых в настоящее время совпадает с распространением всего инфракласса.

Двурезцовые сумчатые - более поздняя группа, возникшая в Австралии от древних многорезцовых и никогда не выходившая в своем распространении за пределы Австралийской области. Австралия обособилась от других участков суши, видимо, ранее того времени, когда туда могли проникнуть плацентарные, и на этом материке сумчатые образовали наибольшее разнообразие форм зверей, приспособившихся к существованию в самой разнообразной жизненной обстановке.

В Южной Америке сумчатые были относительно многочисленными до середины третичного периода (30 млн. лет), когда там не было плацентарных копытных и хищных. После миоцена (27-8 млн. лет) сумчатые в Южной Америке были почти полностью вытеснены плацентарными и сохранились в числе немногих специализированных видов.

Плацентарные млекопитающие возникли также в меловом периоде (130-60 млн. лет) и представляют самостоятельную, в известной мере параллельную сумчатым ветвь зверей. Наиболее древней группой плацентарных является отряд насекомоядных. Они были частью наземными, частью древесными видами, давшими начало большинству основных групп последующих плацентарных. Древесные насекомоядные, приспособившиеся к полету, дали начало рукокрылым. Ветвь, приспособившаяся к хищничеству, дала в начале третичного периода (60-50 млн. лет) начало древним примитивным хищникам - креодонтам. Они имели широкое распространение лишь короткое время. Уже в конце олигоцена (35-28 млн. лет), когда медлительные копытные раннетретичного периода сменились более подвижными, креодонты были вытеснены их потомками - более специализированными хищниками. От хищников отделилась ветвь водных зверей - ластоногих. В олигоцене уже существовали предковые группы ряда современных семейств хищных (виверр, куниц, собак, кошек).

От креодонтов происходят и древние копытные, или кондилартры, - мелкие звери величиной не более собаки, которые были всеядными. Конечности их были пятипалыми с несколько усиленным третьим пальцем и укороченными первым и пятым пальцами. Кондилартры просуществовали недолго, и уже в начале эоцена (52-35 млн. лет) от них возникли две самостоятельные ветви: отряды непарнокопытных и парнокопытных. В эоцене возникают хоботные. В целом группа копытных имеет сборный характер. Отдельные отряды копытных произошли самостоятельно от специализированных насекомоядных или от ближайших потомков - креодонтов.

Внешнее сходство между отдельными отрядами есть результат приспособления к сходным условиям жизни. Некоторые отряды вымерли в третичное время. Такова, например, очень своеобразная группа южноамериканских копытных, развившаяся на одноименном континенте в период его изоляции от других матери