Типы дробления и типы бластул хордовых

Также могут встречаться у миног, некоторых рыб, всех амфибий, (Охватывает только свободную от желтка цитоплазму,

у сумчатых и плацентарных млекопитающих, плоскости деления в виде диска на анимальном полюсе)

симметричны, перпендикулярны)

Важную роль в дроблении играет деление цитоплазмы – цитотомия. Она имеет морфогенетическое значение, т.к. определяет тип дробления. Зародыш на этой стадии состоит из разделённых пластов клеток: зародышевых листков

- наружного – эктодермы (греч. ectos – находящийся снаружи)

- внутреннего – энтодермы (греч. entos – находящийся внутри).

Совокупность процессов, приводящих к образованию гаструлы, называется гаструляцией.

У ланцетника гаструляция осуществляется путём выпячивания части стенки бластулы в первичную полость тела, в результате чего противоположные полюса почти сливаются, а бластоцель (полость бластулы) почти исчезает, либо исчезает полностью.

Грубой моделью процесса гаструляции может быть опыт с проколотым детским мячом (двуцветные с полоской по экватору). Если мяч сложить т.о., чтобы образовался колпачок или чаша, краем которого будет полая, то получится уплощенная модель гаструлы ланцетника. В этом случае роль эктодермы будет играть поверхность, окрашенная одним, а роль энтодермы – повторить с другим цветом).

В процессе гаструляции образуется гастроцель (полость первичного кишечника) и бластопор (первичный рот). Бластопор, соединяющий первичную кишку с внешней средой, у одних животных на последующих этапах развития остаётся в качестве ротового отверстия (первичноротые животные: черви. Моллюски, членистоногие), а у других он становится заднепроходным отверстием (вторичноротые животные: иглокожие, хордовые ланцетник, позвоночные в т.ч. и человек). В этом случае ротовое отверстие образуется на противоположном конце

У многоклеточных животных, кроме кишечнополостных, параллельно с гаструляцией или как у ланцетника, вслед за ней возникает и третий зародышевый листок – мезодерма (от греч. meso – находящийся посередине), который представляет собой совокупность клеточных элементов, расположенных между экто- и энтодермой (в первичной полости тела). Вследствие появления мезодермы зародыш становится трёхслойным. Т.о. сущность процесса гаструляции заключается в перемещении клеточных масс. Клетки зародыша практически не делятся и не растут. На этой стадии начинается использование генетической информации клеток зародыша, появляются первые признаки дифференцировки. Дифференцирование – процесс возникновения и нарастания структурных и функциональных различий между отдельными клетками и частями зародыша. С морфологической точки зрения дифференцирование выражается в том, что образуется несколько сотен типов клеток специфического строения, (отличающихся друг от друга). С биохимической точки зрения специализация клеток заключается в синтезе определённых белков, свойственных только данному типу клеток. В коже в клетках эпителия синтезируется кератин, в эритроцитах – гемоглобин, в клетках островковой ткани поджелудочной железы – инсулин и т.д. (Биохимическая специализация клеток обеспечивается дифференциальной активностью генов, т.е. в клетках различных зародышевых листков – начинают функционировать различной группы генов).

8. При дальнейшей дифференцировке клеток, входящих в состав зародышевых листков, из эктодермы образуется – НС, органы чувств, эпителий кожи, эмаль зубов. Из энтодермы – эпителий средней кишки, пищеварительной железы (печень, поджелудочная железа), соединительная ткань. Из мезодермы – мышечная ткань, соединительная ткань, кровеносная система, почки, половые железы и др.

У разных видов живых одни и те же зародышевые листки дают начало одним и тем же органам и тканям. Это значит, что они гомологичны. Гомология зародышевых листков подавляющего большинства животных одно из док-в единства животного мира.

После завершения гаструляции начинается период обособления основных зачатков органов и ткани, т.е. образуется комплекс осевых органов: нервная трубка, хорда, кишечная трубка.

У ланцетника: эктодерма спинной стороной прогибается по средней линии, превращаясь в желудок, а эктодерма, расположенная справа и лева от него, начинает нарастать на его края. Желудок – зачаток НС – погружается под эктодерму, и края его смыкаются. Образуется нервная трубка. Вся остальная эктодерма – зачаток кожного эпителия. На этой стадии зародыш носит название НЕЙРУЛЫ.

Спинная часть энтодермы, располагаются непосредственно под первым зачатком, обособляется от остальной энтодермы и сворачивается в плотный тяж – хорду. Из оставшейся части энтодермы развивается мезодерма и эпителий кишечника. (Дальнейшая дифференцировка клеток зародыша приводит к возникновению многоклеточных производных зародышевых листков – органов и тканей).

Наблюдение за оплодотворенной яйцеклеткой лягушки позволили проследить путь развития клеток, входящих в состав того или иного участка зародыша. Оказалось, что строго определённые клетки, занимающие соответствующие место в бластуле, дают начало строго определенным зачатком органов (это действительно в развивающемся организме).

10. Культивирование клеток зародыша вне организма не приводит к формированию типичных тканевых структур, которые могли бы образоваться из этих клеток. Выяснением вопроса о преобразовании тех или иных клеток зародыша в конкретные ткани или органы впервые занялся немецкий основатель экспериментальной эмбриологии Г.Шпеман. Провёл эксперимент: на стадии ранней гаструлы он вырезал зачаток хорды вместе с участком зачатка мезодермы у 1 зародыша амфибии и пересадил его под эктодерму, из которой должна была развиться кожа, другому зародышу. В месте контакта пересаженного участка с энтодермой из зачатка кожного эпителия у второго зародыша возникла дополнительная нервная трубка, а из чужого зачатка развивалась хорда и мезодерма. Всё это образуется помимо нормально развивающихся тех же самых собственных образований зародыша. Такое влияние одного зачатка на другой получило название ЭМРИОНАЛЬНОЙ ИНДУКЦИИ.

Опыт: если на стадии ранней гаструлы полностью удалить зачаток хорды, то нервная трубка совсем не развивается. Энтодерма на спинной стороне зародыша, из которой в норме образуется нервная трубка, дифференцируется в кожный эпителий.

При дальнейшем изучении развития зародышей оказалось, что зачаток хордомезодермы не только является индуктором нервной трубки, но и сам для своей дифференцировки нуждается в индуцирующем воздействии со стороны зачатка нервной системы. Во время эмбрионального развития имеет место не односторонняя индукция, а взаимодействие частей развивающего зародыша.

Т.о. эмбриональную индукцию определяют как явление, при котором в процессе эмбриогенеза 1 зачаток влияет на другой, определяя путь его развития, и, кроме того, сам подвергается индуцирующему воздействию со стороны первого зачатка.