Каковы структурная организация и функциональная роль ядерного матрикса?

Негистоновые белки интерфазных ядер образуют внутри ядра структурную сеть, которая носит название ядерный белковый матрикс.

Ядерный белковый матрикс представляет собой основу, определяющую морфологию и метаболизм ядра.

Ядерный белковый матрикс хорошо выявляется в интерфазных ядрах после растворения хроматина, экстракции ДНК и РНК. Он представлен периферическим фибриллярным слоем, подстилающим ядерную оболочку, – ламиной. Кроме того, матрикс образует внутриядерную сеть, к которой крепятся фибриллы хроматина.

Функциональная роль матрикса заключается в поддержании общей формы ядра, в организации не только пространственного расположения в ядре многочисленных и деконденсированных хромосом, но и в организации их активности. На элементах ядерного матрикса располагаются ферменты синтеза РНК и ДНК. Белки ядерного матрикса участвуют в дальнейшей компактизации ДНК в интерфазных и митотических хромосомах.

Опишите строение и функции ядерной оболочки

Ядерная оболочка (nucleomembrana), или кариолемма, – оболочка, которая отделяет содержимое ядра от цитоплазмы (барьерная функция), обеспечивает регулируемый обмен веществ между ядром и цитоплазмой (транспорт макромолекул, в том числе и белков, субъединиц рибосом между ядром и цитоплазмой), принимает участие в фиксации хроматина, обеспечение регуляции выборочного транспорта.

Ядерная оболочка состоит из двух билипидных мембран, в морфологическом отношении не отличающихся от остальных внутриклеточных мембран. Это:

1) внешняя ядерная мембрана (m.nuclearis externa);

2) внутренняя мембрана (m.nuclearis interna), разделенные перинуклеарным пространством шириной 20—100 нм.

3) многочисленные ядерные поры (pori nucleares) диаметром 80-90 нм.

В области пор внешняя и внутренняя ядерные мембраны переходят друг в друга, а перинуклеарное пространство оказывается замкнутым. Просвет поры закрывается специальным структурным образованием — комплексом поры, который состоит из фибриллярного и гранулярного компонентов. Гранулярный компонент представлен белковыми гранулами диаметром 25 нм, располагающимися по краю поры в 3 ряда. От каждой гранулы отходят фибриллы и соединяются в центральной грануле, располагающейся в центре поры. Комплекс поры выполняет роль диафрагмы, регулирующей ее проницаемость. Размеры поры стабильные для данного типа клетки, но число пор может меняться при ее дифференцировке. В ядрах сперматозоидов поры отсутствуют. На наружной поверхности ядерной мембраны могут локализоваться прикрепленные рибосомы. Кроме того, наружная ядерная мембрана может продолжаться в каналы ЭПС.

Число ядерных пор зависит от метаболической активности клеток: чем интенсивнее синтетические процессы в клетках, тем больше пор на единицу поверхности клеточного ядра.

Рисунок 13. Строение комплекса поры (схема):

1 — перинуклеарное пространство;

2 — внутренняя ядерная мембрана;

3 — наружная ядерная мембрана;

4 — периферические гранулы;

5 — центральная гранула;

6 — фибриллы, отходящие от гранул

7 -- диафрагма поры

8 — фибриллы хроматина.

Рис. 14. Ядерная оболочка

Рисунок 14. Ядерная оболочка

Электронные микрофотографии: слева — обычный способ приготовления препарата. Справа — метод замораживания и скалывания (по H.G.Burkit, B.Young, J.W.Heath)

1 – внешняя ядерная мембрана. Со стороны гиалоплазмы с ней связаны рибосомы E). Эта мембрана является частью эндоплазматического ретикулума F);

2 – внутренняя ядерная мембрана. К ней в строго определенных местах крепятся концы всех хромосом G);

3 – перинуклеарное пространство: находится между двумя ядерными мембранами;

4 – ядерные поры. В них встроены т. н. комплексы пор — белковые гранулярно-фибриллярные структуры.