Дигибридное и полигибридное скрещивание

Изучив наследование по одному признаку, Г.Мендель решил проанализировать характер наследования двух признаков одновременно. Для этого он использовал гомозиготные растения гороха и анализировал две пары альтернативных признаков: цвет (жёлтый и зелёный) и форма (гладкая и морщинистая). При скрещивании чистых линий, анализируемых по двум парам альтернативных признаков (желтые гладкие и зеленые морщинистые) в первом поколении все особи были единообразными (жёлтые гладкие семена), а во втором поколении появлялось расщепление по фенотипу в соотношении 9 (желтые, гладкие) : 3 (желтые, морщинистые) : 3 (зеленые гладкие) : 1 (зеленый морщинистый):

9 - жёлтые гладкие (генотип А_В_)

3 - жёлтые морщинистые (генотип А_вв)

3 - зелёные гладкие (генотип аа В_)

1 - зелёный морщинистый (генотип аавв)

В приведенных обозначениях черта означает возможность присутствия любого аллеля – доминантного или рецессивного.

Отсюда следует III закон Менделя – закон независимого наследования и комбинирования признаков:

При скрещивании гомозиготных организмов, анализируемых по двум (или более) парам альтернативных признаков, во втором поколении наблюдается независимое наследование и комбинирование признаков.

Точный количественный учёт признаков позволил Г.Менделю выявить определенные статистические закономерности при полигибридном скрещивании:

1.Количество возможных типов гамет равно 2ⁿ, где n – количество гетерозиготных генотипов у организма. Например, генотип ААВвСс является гетерозиготным по двум генам: В и С (Вв и Сс), так какn = 2 количество разных типов гамет 2² = 4: АВС, АВс, АвС, Авс.

2.Число возможных зигот равно 2ⁿ¹х2ⁿ² , где n¹ – число гетерозиготных генотипов у одного родителя, n² – у второго.

3.При скрещивании гетерозиготных особей, отличающихся по нескольким парам альтернативных признаков, в потомстве наблюдается расщепление по фенотипу (3+1)ⁿ, где n – число анализируемых признаков. Действительно, при дигибридном скрещивании особей с генотипами АаВв n=2, тогда (3+1)² = 9+3+3+1.

Для определения фенотипов и генотипов потомства при дигибридном скрещивании удобно пользоваться решеткой Пеннета, для построения которой по вертикальной оси следует отметить гаметы одного родительского организма, а по горизонтальной – другого. В месте пересечения вертикалей и горизонталей записываются генотипы дочерних организмов.

Решетка Пеннета

А – желтая окраска семян (ж),

а – зеленая окраска семян (з),

В – гладкая поверхность семян (г),

b – морщинистая поверхность семян (м).

Гаметы:	♂
♀
	AABB ж. г.	AABb ж. г.	AaBB ж. г.	AaBb ж. г.
	AABb ж. г.	Aabb ж. м.	AaBb ж. г.	Aabb ж. м.
	AaBB ж. г.	AaBb ж. г.	aaBB з. г.	aaBb з. г.
	AaBb ж. г.	Aabb з. м.	aaBb з. г.	Aabb з. м.

9 A_B_ – желтая гладкая

3 A_bb – желтая морщинистая

3 ааB_ – зеленая гладкая

1 aabb – зеленая морщинистая

Образец решения задач

Задача:У человека альбинизм и способность преимущественно владеть левой рукой – рецессивные признаки, наследующиеся независимо. Каковы генотипы родителей с нормальной пигментацией и владеющих правой рукой, если у них родился ребенок альбинос и левша?

Решение:

Для решения задачи можно абстрагироваться от одной пары признаков и рассматривать только другую:

I. Пигментация

А – нормальная пигментация,

а – альбинизм.

1. Ребенок является альбиносом (рецессивный признак), следовательно, его генотип по этому признаку – аа.

2. Каждый из родителей имеет нормальную пигментацию, значит, оба они несут доминантный аллель А. Поскольку у них есть ребенок с генотипом аа, то каждый из них должен нести также рецессивный аллель а. Следовательно, генотип родителей по гену пигментации – Аа.

II. Владение правой рукой

В – праворукость,

b – леворукость.

1. Ребенок левша (рецессивный признак), следовательно, его генотип – bb.

2. Родители являются правшами, значит, каждый из них несет доминантный аллель В. Их ребенок левша (bb), поэтому каждый из родителей несет рецессивный аллель b. Генотип родителей по этой паре генов – Вb.

Следовательно: генотип матери – АаВb; генотип отца – АаВb; генотип ребенка – ааbb.

Схема брака

Р:	♀АаBb норм. пигмент., правша	×	♂AаBb норм. пигмент., правша
G:
F1:	Аabb альбинос, левша

Ответ: Родители гетерозиготны по каждой паре признаков и их генотип – АаВb.

b

Р: ♀ АаВbСс - ♂ АаВbСс

G: АВС АВс АВС АВс

Аbс abc Аbс abc

AbC aBC AbC aBC

AbC aBc abC aBc

ЗАДАЧИ:

1. Альбинизм – рецессивный признак. Талассемия – наследственное заболевание крови, обусловленное действием одного гена. В гомозиготе вызывает наиболее тяжелую форму заболевания – большую талассемию, обычно смертельную в детском возрасте (tt). В гетерозиготе проявляется менее тяжелая форма – малая талассемия (Tt). Ребенок-альбинос страдает малой талассемией. Каковы наиболее вероятные генотипы его родителей?

2. Родители имеют II и III группы крови. У них родился ребенок с I группой крови и больной серповидно-клеточной анемией (аутосомное рецессивное наследование с неполным доминированием, не сцепленное с группами крови). Определите вероятность рождения больных детей с IV группой крови.

3. Голубоглазый близорукий мужчина, мать которого имела нормальное зрение, женился на кареглазой женщине с нормальным зрением. Первый ребенок от этого брака кареглазый близорукий, второй – голубоглазый близорукий. Установить генотипы родителей и детей.

4. Фенилкетонурия и одна из редких форм агаммаглобулинемии швейцарского типа (обычно ведет к смерти до шестимесячного возраста) наследуются как аутосомные рецессивные признаки. Успехи современной медицины позволяют избежать тяжелых последствий нарушения обмена фенилаланина. Определите вероятность рождения больных фенилкетонурией новорожденных без признаков агаммаглобулинемии в семье, где оба родителя гетерозиготны по обеим парам признаков.

5. Фруктозурия имеет две формы. Одна протекает без клинически выраженных симптомов, вторая ведет к торможению физического и умственного развития. Обе наследуются как рецессивные несцепленные между собой (т.е. находящиеся в разных парах хромосом) признаки. Один из супругов имеет повышенное содержание фруктозы в моче, следовательно, гомозиготен по фруктозурии, не проявляющейся клинически, но гетерозиготен по второй форме заболевания. Второй супруг в свое время прошел успешно курс лечения по второй форме фруктозурии, но гетерозиготен по бессимптомной ее форме. Какова вероятность рождения в этой семье детей, страдающих клинически выраженной формой фруктозурии?

6. Некоторые формы катаракты и глухонемоты у человека передаются как аутосомные рецессивные несцепленные между собой признаки. Отсутствие резцов и клыков верхней челюсти также может передаваться как рецессивный признак, несцепленный с катарактой и глухонемотой. Какова вероятность рождения детей со всеми тремя аномалиями в семье, где один из родителей страдает катарактой и глухонемотой, но гетерозиготен но третьему признаку, а второй супруг гетерозиготен по катаракте и глухонемоте, но страдает отсутствием резцов и клыков в верхней челюсти?

7. В семье у кареглазых родителей имеется четверо детей. Двое голубоглазых детей имеют I и IV группы крови, двое кареглазых – II и III. Определите вероятность рождения следующего ребенка кареглазым с I группой крови. Карий цвет глаз доминирует над голубым и обусловлен аллелем гена, расположенного в аутосомной хромосоме.

8. Глаукома взрослых наследуется несколькими путями. Одна форма определяется доминантным аллелем аутосомного гена, другая – рецессивным аллелем тоже аутосомным несцепленным с предыдущим геном.

1) Какова вероятность рождения ребенка с аномалией в случае, если оба родителя гетерозиготны по обеим парам патологических генов?

2) Какова вероятность рождения ребенка с аномалией в семье, где один из родителей гетерозиготен по обеим парам этих генов, а другой нормален в отношении зрения и гомозиготен по обеим парам генов?

9. Женщина с группой крови J^В, неспособная различать вкус фенилтиокарбамида (ФТК), имеет троих детей:

- один с группой крови J^А различает вкус ФТК,

- один с группой крови J^В различает вкус ФТК,

- один с группой крови J^АВ не способен различать вкус ФТК.

Неспособность различать ФТК – рецессивный признак. Что можете сказать о генотипах матери и отца этих детей?