Источники энергии для мышечного сокращения

Помимо тех путей образования АТФ, которые показаны в уравнениях 5,6 и 7, этот макроэрг может синтезироваться в ходе гликолиза, путем субстратного фосфорилирования, и при тканевом дыхании (окислительное фосфорилирование) (рис.17.13). Энергию для этого могут поставлять глюкоза, жирные кислоты и кетоновые тела.

Рис.17.13.Источники энергии для мышечного сокращения

При неинтенсивной мышечной работе эти субстраты расщепляются до конечных продуктов, СО₂ и Н₂О, а для этого необходим кислород. С увеличением силы и длительности мышечных сокращений потребность в кислороде увеличивается. При этом запасов предварительно синтезированной АТФ хватает не более, чем на 1с. Самым быстрым процессом, способным осуществить поставку АТФ в этих условях, является расщепление креатин-фосфата^[2] с помощью креатин киназы. Однако запасов креатин-фосфата хватает только на несколько секунд интенсивной мышечной работы.

Пожалуй, самым важным резервом энергии в мышцах является гликоген, который синтезируется здесь в период покоя и составляет 2% от мышечной массы. Глюкоза, которая высвобождается из гликогена в ходе его фосфоролитического расщепления, расходуется на синтез АТФ. Это обеспечивают процессы анаэробного гликолиза или окислительного фосфорилирования. Расщепление гликогена в мышцах находится под гормональным контролем. Адреналин активирует его за счет образования цАМФ и последующей активации киназы фосфорилазы. Увеличение концентрации кальция во время мышечного сокращения также приводит к активации гликоген фосфорилазы.

Очень непродолжительный период в поддержании необходимого уровня АТФ участвует аденилаткиназа (миокиназа). Фермент катализирует образование АТФ и АМФ из двух молекул АДФ.

Естественно, что среди всех этих процессов самым эффективным является окислительное фосфорилирование. Именно оно обеспечивает потребность сердечной мышцы в АТФ для своей постоянной работы. Поэтому сердечная мышца так чувствительна к любым нарушениям доставки к ней кислорода. Необходимо отметить, что всем мышцам, в которых преимущественным путем образования АТФ является окислительное фосфорилирование, требуется много кислорода. Чтобы обеспечить его бесперебойное поступление, в таких мышцах присутствует оксимиоглобин в качестве своеобразной формы депонирования кислорода. Наличие миоглобина придает им красную окраску ("красные мышечные волокна").

В тех мышцах, в которых потребности в АТФ удовлетворяются, главным образом, за счет гликолиза, миоглобина нет. Поэтому они имеют белую окраску ("белые мышечные волокна"). Именно в белых мышечных волокнах сосредоточены большие запасы гликогена. В функциональном плане, различия между красными и белыми мышечными клетками заключаются в том, что в белых волокнах образование АТФ происходит в сравнительно коротком метаболическом пути (гликолизе) за счет субстратного фосфорилирования. В красных мышечных волокнах путь от субстрата (к примеру, та же глюкоза) до АТФ состоит из многих этапов (гликолиз®окислительное декарбоксилирование пирувата®ЦТК®дыха-тельная цепь) и является более длительным процессом. Вот почему быстро работающие скелетные мышцы состоят преимущественно из использующих гликолиз белых мышечных волокон, в то время как медленно работающие мышцы, как например те, которые поддерживают тонус, используют окислительное фосфорилирование и являются красными.