Хроматин и компактизация хромосомОсновой генетического аппарата эукариот являются линейные хромосомы. В основе хромосомы лежит линейная двуспиральная правозакрученная молекула ДНК, связанная со специфическими белками-гистонами. Известно 5 типов гистонов: Н1, Н2А, Н2В, НЗ, Н4. В ядрах эритроцитов птиц Н1 частично замещается на Н5. У дрожжей отсутствует Н1, а у некоторых видов хламидомонад гистоны вообще не обнаружены. Гистоны отсутствуют также у мезокариот (одноклеточных организмов – динофлагеллят, ночесветок), в сперматозоидах некоторых рыб. Отсутствие гистонов в перечисленных случаях рассматривается как вторичное явление. Гистоны Н2 – Н4 эволюционно устойчивы: из 102 аминокислот Н4 наблюдаются различия лишь по 1-2 аминокислотам у высших растений, рыб и млекопитающих. Гистон Н1 весьма вариабелен, и даже в тканях одного организма встречается 3 – 6 вариантов этого белка. Гистоны Н2 – Н4 образуют белковое ядро из 8 полипептидов (каждый гистон повторяется 2 раза). Вокруг этого ядра уложен участок ДНК длиной 140 пн, образующий 1,75 витка по периферии. Такая структура называется нуклеосома. Отдельные нуклеосомы – это дисковидные частицы диаметром около 10 нм. Закручивание ДНК вокруг нуклеосомы уменьшает ее длину в семь раз. Участки ДНК между нуклеосомами длиной 15…10 пн называются линкерами (связками). Структура линкеров стабилизируется с помощью гистона Н1. Последовательность нуклеосом образует или еще одну спираль диаметром 25…20 нм (соленоид), или последовательность нуклеосомных группировок – нуклеомеров. Эти высшие структуры образуют петли или домены. Конденсация ДНК в структуре соленоида дополнительно (к нуклеосомному уровню) уменьшает ее длину в шесть раз. В интерфазных хромосомах путем еще одного цикла конденсации соленоиды образуют полые трубочки диаметром 200 нм, что уменьшает длину ДНК еще в 18 раз. Описанная структура хромосом у эукариот обеспечивает их устойчивость и недоступность основной массы ДНК для химических мутагенов. При транскрипции, т.е. синтезе РНК, и репликации происходит деспирализация хромосом, что обеспечивает возможность контакта определенных участков ДНК с ДНК-полимеразой или РНК-полимеразой. Определенные участки хромосом в ядре тесно связаны с ядерной мембраной. Всегда связаны с мембраной концевые (теломерные) участки и некоторые другие (интерстициальные) участки. Такие связи обеспечивают определенную структуру ядра и защищают хромосомы от разрушения ферментами-нуклеазами. Ю. С. Ченцовым и его сотрудниками открыта специальная частица, обеспечивающая связь хроматина с ядерной мембраной, которую предложено называть анкоросомой (якорной частицей). В метафазе вследствие дальнейшей конденсации возникает большая образованная дезоксинуклеопротеидом спираль диаметром около 600 нм. В результате строго упорядоченной иерархии спиралей, в основе которой лежит нуклеосома, в митозе и мейозе хромосомы эукариот совершают цикл компактизации — декомпактизации. Следствие этого цикла — укорочение метафазных хромосом по сравнению с размерами заключенной в них молекулы ДНК в 103…104 раз. По-видимому, цикл компактизации—декомпактизации регулируется белками хроматина негистонового типа. Возможно, что некоторые из них выполняют и структурную роль, образуя элементы каркаса метафазных хромосом.
Особенности репликации эукариотических хромосом Как и у прокариот, репликация ДНК в клетках эукариотических организмов осуществляется полуконсервативно, о чем свидетельствует распределение Н-тимидиновой метки по сестринским хроматидам во втором и последующих митозах после инкубации клеток с радиоактивными предшественниками. Выяснено, что репликация у эукариот носит двунаправленный характер. Принцип регуляции репликации ДНК эукариот в онтогенезе был открыт английским цитогенетиком Г. Кэлланом в 1972 г. С помощью радиоавтографии меченных 3Н-тимидином волокон ДНК, полученных из клеток животных непосредственно на предметном стекле, Кэллан определил скорость репликации и расстояние между соседними центрами инициации в S-фазе соматических и эмбриональных клеток. По первому показателю между этими типами клеток больших различий не наблюдалось. Число сайтов инициации репликации было максимальным в раннем эмбриогенезе, минимальным в предмейотической S-фазе и промежуточным в соматических клетках. Эти данные в принципе были подтверждены позднее прямым электронно-микроскопическим анализом реплицирующейся ДНК из дробящихся яиц дрозофилы. Таким образом, суть регуляции процесса репликации у эукариот заключается в изменении числа сайтов инициации репликации. Этот механизм позволяет увеличить продолжительность фазы S (а, следовательно, всего митотического цикла) с 3,5 мин (на ранних стадиях дробления яиц дрозофилы) до десятков часов в предмейотической S-фазе. Упаковка ДНК и гистонов в нуклеосомы происходит в фазе S, поскольку гистоны синтезируются синхронно с репликацией ДНК.
Читайте также: Генезис конфликтологии как науки в древней Греции: Для уяснения предыстории конфликтологии существенное значение имеет обращение к античной... Модели организации как закрытой, открытой, частично открытой системы: Закрытая система имеет жесткие фиксированные границы, ее действия относительно независимы... Почему двоичная система счисления так распространена?: Каждая цифра должна быть как-то представлена на физическом носителе... Как построить свою речь (словесное оформление):
При подготовке публичного выступления перед оратором возникает вопрос, как лучше словесно оформить свою... ![]() ©2015-2020 megaobuchalka.ru Все материалы представленные на сайте исключительно с целью ознакомления читателями и не преследуют коммерческих целей или нарушение авторских прав. (1316)
|
Почему 1285321 студент выбрали МегаОбучалку... Система поиска информации Мобильная версия сайта Удобная навигация Нет шокирующей рекламы |