Эмбриогенез млекопитающих

Дробление

Зигота в течении нескольких дней остается окруженной блестящей оболочкой, поэтому дробление не приводит к увеличению объема зиготы.

Дочерние клетки не расходятся. А тесно прилегают друг к другу. Размеры клеток с увеличением их количества уменьшаются, поэтому процесс и называется дроблением.

Деление клеток проходит быстро одно за другим, интерфазы практически нет, поэтому дочерние клетки не дорастают до размеров материнской и становятся все мельче и мельче.

Образующиеся в результате дробления клетки называются бластомерами.

Процесс дробления (с 1 по 4 суток) осуществляется в яйцеводах по пути следования яйца в матку.

У разных животных зиготы дробятся неодинаково. Тип дробления определяется количеством и распределением желтка. Чем больше в цитоплазме желточных гранул, тем медленнее делится соответствующая часть зиготы. Желток задерживает процесс дробления. При большом содержании желтка деление определенной части зиготы становится невозможным, поэтому дробление бывает полным и неполным.

	Дробление
Полное Неполное (у птиц)
Равномерное (у ланцетника)	Неравномерное (у млекопитающих)
Целобластула	Морула	Дискобластула
	Бластоциста

 

При полном дроблении принимает участие весь материал зиготы, при неполном та часть, где нет желтка.

1) Полное дробление бывает равномерным, если бластомеры одинаковой величины и неравномерным- бластомеры разной величины.

Полное равномерное дробление характерно для ланцетника. При этом образуются одинаковые бластомеры, которые располагаются в один слой и образуют зародыш в виде пузырька с с полостью, который называется целобластулой.

2) Полное галобластическое неравномерное асинхронное дробление характерно для млекопитающих с олигоцетальными мезолецитальными яйцеклетками.

В результате дробления у млекопитающих образуется вначале плотный шар, называемый морулой, а затем зародышевый пузырек с небольшой полостью, называемой бластоцистой или серобластулой.

3) Неполное (частичное) дробление свойственно яйцеклеткам птиц.

Дробление происходит только в анимальном полюсе. Образующиеся бластомеры формируют дискобластулу.

Таким образом первый этап эмбриогенеза- дробление заканчивается формированием бластулы.

 

Гаструляция и закладка осевых органов.

Вслед за дробленим начинается следующий этап эмбриогенеза- гаструляция с образованием зародышевых листков. Зародышевые листки располагаются строго закономерно: эктодерма- наружный листок, энтодерма- внутренний, мезодерма занимает промежуточное положение. В основе гаструляции лежат следующие процессы: размножение, рост, перемещение, взаимодействие клеток и их дифференцировка.

Дифференцировкой называется ряд морфологических и гистохимических изменений в клетках.

Перераспределение клеточного материала при гаструляции происходит 4 способами:

1) инвагинация- впячивание (у ланцетника)

2) Обрастание- эпиболия (у земноводных)

3) Расслоение- деламинация (у млекопитающих

4) Выселение- иммиграция и птиц)

 

В процессе гаструляции происходит также и формирование мезенхимы- эмбриональной соединительной ткани. Мезенхима состоит из клеток, выселившихся в основном из мезодермы. Клетки мезенхимы заполняют пространство между зародышевыми листками и формирующимися органами.

Из зародышевых листков и мезенхимы происходит формирование всех тканей и органов, т.е. гистогенез и органогенез развивающегося организма.

В начале закладываются осевые зачатки органов- нервная трубка, хорда, кишечная трубка. Хорда- это скелетный тяж, который располагается вдоль тела животного. Позже на месте хорды у птиц и млекопитающих развивается позвоночник.

Нервная трубка формируется над хордой из первичной эктодермы. В начале из изменившихся клеток образуется пластинка, затем желобок и трубка. По бокам формируются нервные валики. Из клеток трубки и валиков формируются ткани и все органы нервной системы, а также органы чувств.

Остальная зародышевая эктодерма является источником развития кожного эпителия зародыша.

Из второго зародышевого листка- энтодермы, образуется кишечная трубка и хорда. Из кишечной трубки развивается эпителий органов пищеварения, органов дыхания и некоторых органов эндокринной системы.

Мезодерма дифференцируется на

1) сомиты, лежащие по бокам нервной трубки и хорды (дерматом, миотом, склеротом)

2) сегментные ножки, (нефрогонотомы) и спланхнотомы, боковые пластинки (висцеральная и париетальная).

Из дерматома развиваются соединительно- тканная часть кожи, из миотома скелетная мускулатура, из склеротома- хрящи и скелет.

Из нефрогонотома развиваются эпителиальные зачатки почек и половых желез.

Из листков спланхнотома образуется эпителий серозных оболочек брюшины, плевры, перикарда.

Из мезенхимы развивается кровь и лимфа, кроветворные органы, сосуды, собственно соединительная ткань, гладкая мышечная ткань.

В процессе органогенеза взаимосвязь и взаимопроникновение зародышевых листков настолько тесные, что в образовании каждого органа принимают участие клеточные элементы почти всех зародышевых листков.

В процессе эмбриогенеза признаки, характерные для животного, появляются постепенно. Вначале у животных разных типов сходен характер возникновения и расположения осевых органов. Затем становятся видны черты, присущие классу, позже отряду, роду, виду, породе и, наконец, индивидууму.

В стадии гаструляции и образования осевых органов происходит формирование внезародышевых органов, которые обеспечивают условия для нормального развития эмбриона. Они развиваются из внезародышевой части зародышевых листков. Внезародышевые органы функционируют только в период эмбрионального развития, поэтому их называют провизорными, т.е. непостоянными.

Они окружают зародыш в виде оболочек. К ним относятся:

1. Желточный мешок образуется энтодермальным и висцеральным листками. Выполняет трофическую, кроветворную и дыхательную функцию.

2. Амнион образован эктодермой и мезодермой, создает вокруг зародыша водную среду, выполняет защитную функцию и участвует в питании плода у птиц.

3. Аллантоис- образован энтодермой и висцеральным листком мезодермы. Вырастает из стенки задней кишки. Это орган газообмена и выделения.

4. Серозная оболочка (у птиц) образуется из эктодермы и париетального листка мезодермы одновременно с амниотической оболочкой. Участвует в снабжении эмбриона кислородом и кроме того выполняет защитную функцию.

5. Хорион- (у млекопитающих) развивается из трофобласта и внезародышевой мезодермы. Мезодерма подрастает к трофобласту и образует вместе с ним вторичные ворсинки и трофобласт превращается в хорион.

6. Плацента- врастая в слизистую оболочку хорион вместе с ней образует плаценту. Функция трофическая, дыхательная, выделительная, гормональная, защитная.

 

 

Эмбриогенез птиц.

В яйце птиц собственно яйцеклеткой является желток с зародышевым диском. По количеству желтка яйцеклетка полилецитальная по распределению, резко телолицетальная.

Снаружи желток покрыт первичной тонкой оболочкой. После овуляции (выхода из яичника) вторичная фолликулярная оболочка утрачивается. Яйцеклетка попадает в яйцевод, где оплодотворяется и на неё по мере продвижения начинают наслаиваться третичные оболочки- белковая, подскорлуповая и скорлупа.

В белке формируются два плотных тяжа(халаза) из пучков белково- углеводных нитей, которые поддерживают желток в центральном положении. Подскорлуповая оболочка состоит из двух листков, которые расщепляются на тупом конце, образуя воздушную камеру. Подскорлуповая оболочка состоит из белкового волокнистого материала, скорлупа- из более грубых волокон, пропитаных солями Са.

Спермии в половых путях самки живут и оплодотворяют яйцеклетку в течении 30 дней. В верхней трети яйцевода яйцеклетка оплодотворяется и превращается в зиготу, дробление которой происходит только на анимальном полюсе.

В результате формируется дискобластула и начинается процесс гаструляции. Таким образом, оплодотворенные и снесенные яйца имеют уже двухслойный зародыш. До инкубации или насиживания эмбриогенез приостанавливается. Через 12ч инкубации в центре зародышевого диска образуется зародышевый щиток- утолщенный участок зародышевого диска. Он представлен светлой зоной в которой формируется зародыш и темной зоной, окружающей светлую в виде плотного кольца, из которой в дальнейшем развиваются внезародышевые органы.

В светлой зоне зародышевого щитка клетки энергично передвигаются (мигрируют) двумя потоками в каудальном направлении, затем, соединяясь, передвигаются по средней линии вперед, формируя первичную полоску в форме утолщенного клеточного валика. Затем в середине этой полоски образуется углубление (первичная борозда). На конце которой формируетс утолщение (гензеновский узел).

Клеточные потоки из гензеновского узелка уходят вперед и вглубь и начинают формировать осевые органы птицы. Разрастается хордальный отросток, затем по сторонам от него образуются клеточные тяжи, растущие вперед и в стороны, вклиниваясь между эктодермой и энтодермой, формируя мезодерму- третий зародышевый листок. Из эктодермы формируется нервная трубка.

Таким образом, ранний зародыш состоит из эктодермы, энтодермы, нервной трубки, хорды и мезодермы. Он лежит, распластавшись на поверхности желточного мешка, который окружен энтодермой и висцеральным листком мезодермы.

Из мезодермы в стенкам желточного мешка образуются клетки крови и кровеносные сосуды и он становится аппаратом питания, выполняя трофическую и кроветворную функции.

Из внезародышевых листков стенках раннего зародыша сначала образуется туловищная, а затем амниотическая складки. Туловищная складка приподнимает зародыш над желтком и замыкает энтодерму в кишечную трубку.

Амниотическая складка разрастаясь над зародышем и смыкаясь краями формирует две плодовые оболочки- серозную (из наружной части складки) и амнион (из внутренней части складки).

Серозная оболочка подрастает под скорлупу и участвует в снабжении эмбриона кислородом и в минеральном обмене. С помощью многочисленных ворсинок клетки серозной оболочки контактируют со скорлупой. Они секретируют соляную кислоту, которая вводится в канальцы скорлупы и растворяет соли кальция. Попадая в кровяное русло они приносятся в тело зародыша и участвуют в формировании скелета.

Амнион окружает только зародыш и создает для него водную среду.

Серозная оболочка, разрастаясь окружает и белок, который начинает поступать по серозно- амниотическому каналу в полость амниона на питание зародыша. Эктодерма амниона продуцирует амниотическую жидкость, которая заполняет амниотическую полость, создавая для развивающегося зародыша самую благоприятную водную среду. Амнион выполняет защитную функцию, он сглаживает удары и создает для эмбриона возможность подвижности.

Аллантоис- образуется после заверщения формирования кишечника на вентральной поверхности задней кишки. Он состоит из энтодермы и висцерального листка мезодермы. Аллантоис постепенно заполняет все щели между амнионом, желточным мешком и серозной оболочкой, срастаясь с мезодермальным листком серозы.

В этом участке формируется густая сеть кровеносных сосудов, что способствует увеличению снабжения организма кислородом.

Таким образом, аллантоис, прилегая к скорлупе участвует в газообмене и выполняет функцию выделительного ргана, т.к. в нем скапливаются продукты обмена.

Развитие птиц протекает стадийно. Наиболее важными периодами в развитии птиц являются следующие:

1. Латеральное питание (первые 30-36 часов). Материалом для питания служит желток Латебры, содержащий белок, соли и воду. Источником энергии является гликоген. Отсутствует кровообращение, зародыш в кислороде почти не нужнается.

2. Желточное питание и наличие желточного круга кровообращения (с 30-36 до 7-8 дней инкубации). К 30-му часу закладывается сердце и желточный мешок, в стенках которого развиваются кровеносные сосуды. Запас гликогена исчезает. В организм поступает кислород, что облегчает использование белков и жиров. Развивается нервная система, начинается биение сердца, сокращение мускулатуры тела. Закладка печени обуславливает синтез мочевины, поэтому продукты распада белков становятся менее вредными.

3. Дыхание кислородом и питание белками (с 7-8 до 18-19 дней). Интенсивно развивается и функционирует аллантоис, в стенке которого густая сеть кровеносных сосудов. Прилегая к серозной оболочке, аллантоис обеспечивает снабжение кислородом. Растворяется скорлупа и возрастает интенсивность минерального обмена, усиливается освоение жиров.

4. Потребление кислорода воздуха из воздушной камеры. (18-19 дней до наклева). Переход на легочное дыхание. Начинает функционировать малый круг кровообращения, появляется артериальная кровь. Аллантоис подвергается обратному развитию и цыпленок испытывает недостаток в кислороде и проклевывает скорлупу.

5. Стадия вылупления. Питание остатком желтка, который втягивается в полость кишки. Цыпленок освобождается от скорлупы.

2-ая классификация: зародышевый период (8 дней), предплодный (8-13 дней (наряду с желтком питание кишечное), плодный период (13-20), вылупление (20-21).

 

Эмбриогенез млекопитающих

Яйцеклетка млекопитающего в отличие от птиц содержит мало желтка (олиголицетальная и вторично изолицетальная) и дробление зиготы полное неравномерное. В результате получаются мелкие и крупные бластомеры. Мелкие выселяются под самую блестящую оболочку, формируя трофобласт, а крупные собираются в кучку, формируя внутри зародышевый узелок или эмбриобласт. Затем с помощью трофобласта внутри зародышевого пузырька начинает накапливаться жидкость, оттесняя эмбриобласт вверх к трофобласту и распластывая его в один слой. Этот слой крупных клеток представляет собой зародышевый диск у млекопитающих, из которого формируются все органы и ткани животного и некоторые внезародышевые органы. Трофобласт выполняет вспомогательную роль. С его помощью зародыш начинает получать питательные вещества из стенки матки и зародышевый пузырек быстро разрастается.

В середине зародышевого диска образуется уплотненная темная зона (зародышевый щиток) из которого развивается тело зародыша, из окружающих светлых клеток формируются внезародышевые органы. В зародышевом щитке начинают происходить те же процессы, что и у птиц (формирование первичной полоски и гензеновского узелка и т.д.). Аналогично формируются и внезародышевые органы.

Только желточный мешок к концу зародышевого периода (от 23 до 80 дней) редуцируется. Но за короткий период эмбриогенеза он выполняет очень важные функции: трофическую, дыхательную, формирует сосудистую сеть, выполняет функцию кроветворения, является местом образования половых клеток, вырабатывает гормоны. .

Аллантоис у млекопитающих не разрастается так сильно, как у птиц и имеет вид длинного канатика, которых с остатком желточного мешка является основой для пупочного канатика. Пупочный канатик образуется из стенок сильно разрастающегося амниона. В процессе роста стенки амниона приближаются к хориону. В том месте, где расположен аллантоис и остатки желточного мешка, стенки амниона сближаясь, зажимают аллантоис, окружают его по всей длине со всех сторон. Так возникает пупочный канатик, на котором как бы в подвешенном состоянии плавает в околоплодной жидкости зародыш.

 

Типы плацент по характеру строения и взаимоотношения между ворсинками хориона и тканями слизистой оболочки матки:

1) эпителиохориальные (у свиней)- ворсинки хориона контактируют с эпителием маточных желез.

2) Десмохориальные (у жвачных)- ворсинки хориона разрушают эпителий и контактируют с соединительной тканью слизистой матки.

3) Эндотелиохориальные ( у хищных)- ворсинки контактируют с эндотелием сосудов матки.

4) Гемохориальные (у приматов и человека)- ворсины разрушают стенки сосудов и контактируют непосредственно с материнской кровью.

По форме:

1)Диффузная плацента- почти вся поверхность пузыря у зародыша равномерно покрыта ворсинками. Хорион всей своей поверхностью прилегает к стенке матки (у свиньи, верблюда, лошади).

3) Котиледонная плацента- ворсины хориона собраны в группы- котиледоны, между которыми поверхность пузыря гладкая, без ворсинок (у жвачных).

4) Поясная плацента- хорион с разветвленными ворсинами имеет форму широкого пояса, опоясывающего плодный пузырь (у хищников).

5) Дискоидальная- хорион с разветвленными ворсинками в виде диска окружает пуповину.

 

 

Этапы эмбриогенеза млекопитающих.

1. Зародышевый период (от дробления до начала органогенеза). У свиней 23, у овец 30, у коров 35, у лошадей 85 дней. В конце этого этапа редуцируется желточный мешок.

2. Предплодный период (происходит активный органогенез. Полное развитие плаценты). У свиньи до 38 дня, у овцы до 45, у коров до 60 дней, у кобылы до 160 дней.

3. Плодный период ( совершенствование структуры и становление функций органов, активный рост плода). У овец до 145-150 дней, у свиней 113-114 дней, у коров 275 дней, у лошадей до 330 дней.