Лекция. Биомеханические особенности мышечной системы

Благодаря протекающим в мышцах процессам происходит превращениехимической энергии продуктов питания в силу. Мышцы, составляющие примерноот одной трети до половины массы тела, образуют сложную систему. Сизменением напряжения мышц изменяются условия равновесия частей тела ивозникает движение. Сила мышц проявляется в зависимости от ряда механических,анатомических и физиологических условий.

Основные биологические свойства мышц включают:

а) раздражимость –способность реагировать на стимулы;

б) проводимость – способность передаватьволну возбуждения;

в) сократимость – способность изменять свою длину;

г)релаксацию (восстановление) – снижение силы упругой деформации с течениемвремени;

д) адаптивность – ограниченный рост и регенеративная способность.

Гистологически мышцы делятся на сердечную, гладкую и скелетную. Толькопоследняя, используется в анализе движения единой системы сустава. Скелетнаямышца состоит из соединительных клеток, имеющих четкие поперечные полосы.За исключением некоторых мимических мышц, скелетные мышцы, действуяпоперек суставов, обеспечивают вращение сегментов тела.

Мышечные волокна тесно связаны между собой трехступенчатой сетьюколлагеновой соединительной ткани. Эндомизий окружает отдельные мышечныеволокна, перимизий заключает пучки волокон в «гроздья», а эпимизий «окутывает»всю мышцу. Благодаря такой взаимосвязи мышечные волокна и соединительнаяткань (в том числе и сухожилие) действуют как единая функциональная система.Иногда ее называют мышечно-сухожильной единицей.

Длина мышечных волокон колеблется от 1 до 4 мм, диаметр – от 10 до60 мкм. Жидкость, заключенная в волокне с помощью сарколеммы, называетсясаркоплазмой. В саркоплазме содержатся источники энергии (липидные капельки,__гранулы гликогена), органеллы (ядра, митохондрии, лизосомы), ферменты(миозин, АТФаза, фосфорилаза), сократительный аппарат (пучкимиофиламентов, расположенные в миофибриллах).

Мышечное волокно

Кроме того, саркоплазма имеетширокую мембранную систему, которая функционально связана с поверхностьюсарколеммы и помогает мышцам передавать сигналы из нервной системы.

Волокна скелетной мышцы можно рассматривать как серию повторяющихсяединиц с одинаковой характерной структурой. Гистологически такая единицаопределяется как саркомер и представляет зону миофибриллы.

Миофибрилла – это серия саркомеров, соединенных концами друг с другом(в 10-миллиметрой миофибрилле содержится 4000 саркомеров). Саркомер –основная сократительная единица мышцы, состоящая из набора толстых и тонкихсократительных белков.

Ряд структур, обеспечивающих физическую основу взаимодействиясократительных белков, получил название цитоскелета.

Известно, что каждое движение есть результат многочисленных, сложных ичетко организованных взаимодействий между нервными и мышечными клетками.В этом понимании мышца характеризуется способностью производить усилия (силу), величина которого контролируется нервной системой.

Для анализа движений мышцы вводится понятие двигательной единицы.

Двигательная единица (ДЕ) представляет собой систему из мотонейрона и иннервируемых им мышечных волокон.

Каждый мотонейрон иннервирует более одного мышечного волокна. Так, один двигательный нейрон может иннервировать от 15 (например, для наружной мышцы глаза) до 1900 (для икроножной или передней большеберцовой мышцы) мышечных волокон. Количество мышечных волокон, иннервируемых отдельным двигательным нейроном, называется коэффициентом иннервации. Принципиально важно, что чем ниже коэффициент иннервации, тем совершеннее контроль мышечной силы с точки зрения активации двигательной единицы. Таким образом, коэффициент иннервации говорит не только о количестве разветвлений, необходимых аксону, чтобы вступить в контакт со всеми своими мышечными волокнами, но и в обобщенной форме позволяет судить о точности управления и реализации двигательного действия группой мышечных волокон, отдельной мышцей, группой мышц. С возрастом количество двигательных единиц уменьшается, так как двигательные нейроны вырождаются и умирают, а аксоны других двигательных единиц образуют больше ответвлений и реиннервируют мышечные волокна, утратившие аксонную связь.

Двигательные единицы можно различать по ряду физиологических характеристик, таких, как структура разряда, скорость сокращения, величина силы и сопротивление утомлению.

Результатом деятельности ДЕ является мышечное сокращение (уменьшение длины мышцы за какое-то время).

Одиночные сокращения представляют собой единицу реакции мышцы на отдельный входной сигнал и характеризуются отрезком времени до пика силы (время сокращения), величиной пика силы и отрезком времени, необходимого для того, чтобы величина силы снизилась до значения, равного половине пикового (время полурасслабления) (см. рис. ниже). Время сокращения используется как мера скорости сократительных механизмов. При продолжительном времени сокращения двигательную единицу условно называют медленно сокращающейся, при непродолжительном – быстросокращающейся.

Рисунок – реакция сокращения двигательной единицы:

А – продолжительность сокращения; В – время полурасслабления;
С – пик силы

Если двигательная единица производит серию тетанических сокращений, сила, образующаяся в результате отдельного тетанического сокращения, со временем уменьшается.

Способность двигательной единицы предотвратить такое уменьшение рассматривается как ее сопротивление утомлению. По этим и другим физиологическим признакам двигательные единицы разделяются на три группы:

медленно сокращающиеся невосприимчивые к утомлению, приспособлены для экономичного поддержания статического мышечного напряжения (тип S);

быстро сокращающиеся невосприимчивые к утомлению (тип FR) и

быстро-сокращающиеся восприимчивые к утомлению, функционально приспособлены длябыстрого наращивания мышечного усилия (тип FF).

Рисунок – Утомление двигательных единиц (FR и FF) мышцы задней конечности кошки при вызове тетанических сокращений по Р. М. Энока (1998).

Двигательные единицы S образуют наименьшую величину силы, тогда как единицы типа FF – наибольшую. Это различие обусловлено разным количеством мышечных волокон, входящих в состав двигательной единицы (т. е. коэффициентом иннервации), а также размером отдельных мышечных волокон (т. е. количеством сократительных белков на мышечное волокно).

Последовательность рекрутирования (задействования) двигательных единиц предопределена функционально, невозможно избирательно (произвольно) активировать их в другой последовательности. На рисунке ниже показана предположительная модель рекрутирования ДЕ, обусловленного потребностями в мощности двигательного задания.

Например, бег трусцой с невысокой скоростью требует незначительных мышечных усилий. Модель показывает, что для выполнения бега трусцой необходимо рекрутирование только ДЕ типа S и FR. Поскольку порядок рекрутирования фиксирован, постепенное увеличение мощности (силы) длявыполнения задания основано на постепенном задействовании больших двигательных единиц. Однако размер ДЕ не увеличивается строго в зависимостиот её типа, поэтому наблюдается некоторое взаимное «перекрывание» междутипом S и FR и типом FR и FF в отношении размера и порядка рекрутирования.

Именно поэтому невозможно избирательно активировать медленно- или быстросокращающиеся ДЕ. При потребности в большей силе, например, при выполнении прыжка в высоту, модель показывает, что ДЕ типа S рекрутируются вместе с единицами типа FR и FF в установленном порядке.

Рисунок– Физиологические свойства двигательных единиц

Каждая мышца человека содержит совокупность всех трех типов волокон, однако их численность и площадь поперечного сечения колеблется в зависимости от ряда факторов: пола, возраста, мышечной тренировки, вида мышцы.

Мышечная механика

Все свойства мышц в конечном итоге проявляются в механическом действии – в силе их тяги. Мышцы обладают такими механическими свойствами,как упругость и вязкость, которые изменяются вследствие возбудимости.

Если мышцу с какой-то силой растянуть, то она изменит свою длину, деформируется. По мере деформации в ней увеличиваются ее упругие силы, противодействующие деформации. Под действием силы растягивания устанавливается определенная длина мышцы; упругие силы становятся равными силе растягивания. В биомеханике термины «напряжение» и «расслабление» мышцы обозначают увеличение и уменьшение силы её тяги. А термины «сокращение» и «растяжение» обозначают укорочение и удлинение мышцы.

В механике растяжимость тела характеризуется модулем упругости.

Если у твердых тел модуль упругости более менее постоянен, то у мышцы может колебаться от 10 до 120 кг/см². Величины модуля упругости мышцы очень малы, и при небольших нагрузках возможно большее ее растяжение. В качестве сравнения модули упругости у кожаного ремня – 1500-2000, чугуна – 900 000 и меди – 1 100 000 кг/см2, соответственно.

На скорость растяжения мышцы оказывает влияние её вязкость (проявление внутреннего трения мышцы). Если растяжение или укорочение мышцы делать быстрее, то действие ее вязкости более выражено.

Если покоящуюся мышцу (закрепив ее концы) возбудить, то напряжение в ней увеличится; оно возрастет от минимума до некоторой величины. При таком увеличении напряжения мышцы длина ее останется постоянной – изометрический режим работы мышцы (встречается при статических упражнениях).

Если возбудить покоящуюся мышцу, не закрепляя ее конца, то при том же напряжении (F) мышца сократится, ее длина станет меньше – это изотонический режим (таких случаев работы в активных движениях человека подавляющее большинство).

Таким образом, напряжение мышцы зависит от ее длины, от того, насколько она растянута в данный момент. Для мышц характерно также такое свойство, как релаксация – снижение силы упругой деформации с течением времени. Например, при отталкивании в прыжках с места, сразу после быстрого приседания прыжок будет выше, чем при отталкивании после паузы в низшей точке подседа; после паузы упругие силы, возникающие при быстром приседании, вследствие релаксации не используются.

Даже в состоянии полного покоя скелетная мышца сохраняет свою эластичность и определенную степень напряжения. Это называется мышечным тонусом.