Общая характеристика высших растений, их классификация. Основные направления эволюции высших растений

Высшие растения составляют подцарство растительного мира. Существует предположение, что они произошли от каких-то древних групп зеленых водорослей. Для такой гипотезы имеются веские основания: 1) у водорослей и высших растений главный фото-синтезирующий пигмент — хлорофилл а и каротиноиды; 2) основной запасной углевод — крахмал, который откладывается в хлоропластах, а не в цитоплазме, как у других фотосинтезирующих эукариот; 3) целлюлоза является важнейшим компонентом их клеточной стенки; 4) у водорослей и некоторых высших растений (мхи) в матриксе хлоропласта имеются особые включения — пиреноиды; 5) при клеточном делении у растений и некоторых водорослей образуются фрагмопласт — внутриклеточная пластинка, зачаток клеточной стенки.

Высшие растения появились на суше примерно 430 млн. лет назад в виде небольших по размеру и примитивных по строению риниофитов, или псилофитов. В дальнейшем их эволюция неразрывно связана с постепенным завоеванием суши. Оказавшись в совершенно иной наземновоздушной среде, они постепенно адаптировались к необычной обстановке и на протяжении многих миллионов лет дали громадное разнообразие наземных растений различной величины и сложности строения.

Одним из ключевых событий раннего этапа выхода растений на сушу было появление слор с прочными оболочками, позволяющими переносить засушливые условия и распространяться ветром. В процессе дальнейшего приспособления к наземным условиям существования у высших растений сформировались вегетативные органы — корень, стебель и лист, как результат разделения функций между различными участками тела. Корни обеспечивают закрепление растений в субстрате и водно-минеральное питание, листья — фотосинтез, стебли — транспорт веществ (восходящий и нисходящий токи).

Развитие эффективной проводящей системы тканей, состоящей из ксилемы и флоэмы, решило проблему передвижения воды и органических веществ у сосудистых растений при выходе их на сушу. От высыхания эти растения обрели защиту в виде покровной ткани — эпидермы или перидермы. Развитие эпидермы привело к возникновению устьиц — высокоспециализированных образований, регулирующих газообмен и испарение воды растением.

Далее у высших растений произошло усиление механической прочности путем утолщения клеточной стенки и пропитывания ее лигнином, придающим жесткость ее целлюлозному остову.

Параллельно шла эволюция и органов полового (антеридии и архегонии) и бесполого (спорангии) размножения. Из одноклеточных, характерных для подавляющего большинства водорослей, эти органы становятся многоклеточными, и стенки их надежно защищают развивающиеся гаметы и споры от высыхания.

В жизненном цикле высших наземных растений наблюдается закономерное чередование полового и бесполого поколений.

Гаплоидное поколение называется гаметофитом, поскольку оно способно к половому размножению и образует гаметы. Гаметы формируются в антеридиях и архегониях. В результате оплодотворения образуется зигота, из которой вырастает диплоидный спорофит. Он способен к бесполому размножению с образованием гаплоидных спор. Последние дают начало гаметофит-ному поколению. Одно из этих двух поколений всегда преобладает над другим, и на его долю приходится большая часть жизненного цикла высших растений.

В отличие от других высших растений, в жизненном цикле моховидных преобладает гаметофит —небольшое, преимущественно листостебельное растение, которое осуществляет функцию фотосинтеза, водоснабжения и минерального питания. Спорофит у них развивается из оплодотворенной яйцеклетки внутри архегония и постоянно связан с гаметофитом не только морфологически, но и физиологически (в смысле питания), т. е. низведен до степени органа растения, выполняющего только функцию спорообразования. Для размножения мхов необходима вода, иначе сперматозоиды не смогут подплыть к архегони-ям. Кроме того, только в достаточно влажной среде у них лопаются антеридии и высвобождаются сперматозоиды. Поэтому не случайно большинство моховидных обитает в сырых и затененных местах.

Развитие жизненного цикла моховидных по пути возрастания самостоятельности гаметофита и морфологического упрощения (с потерей самостоятельности) спорофита привело к эволюционному тупику.

В эволюции высших сосудистых растений происходит постепенная редукция (уменьшение и упрощение) гаметофита и преобладание в жизненном цикле спорофита. Так, у плауновидных, хвощевидных и папоротниковидных гаметофит представлен маленьким (от нескольких миллиметров до 3 см) заростком, не расчлененным на органы, живущим несколько недель (у плаунов — несколько лет) независимо от спорофита. На заростках в антеридиях развиваются сперматозоиды, которые, плавая в каплях воды, достигают архегония и сливаются с яйцеклеткой. Благодаря крошечным размерам гаметофитов оплодотворение у хвощей, плаунов и папоротников может происходить даже при ничтожно малых количествах воды в виде капелек росы, тумана и Др.

У голо- и покрытосеменных растений гаметофит полностью утратил способность к самостоятельному образу жизни, и все его развитие протекает на спорофите внутри макроспорангия (или семязачатка).

У голосеменных женский гаметофит — многоклеточный гаплоидный эндосперм с двумя (у сосны) или несколькими (у других голосеменных) архегониями; у покрытосеменных он редуцирован обычно до семи клеток, архегониев не имеет и называется зародышевым мешком. В последнем образуются яйцевой аппарат, состоящий из яйцеклетки и двух клеток-синергид, вторичного диплоидного ядра и клеток-антипод.

Мужской гаметофит семенных растений развивается из микроспоры и представляет собой пыльцевое зерно (пыльцу), прорастающее в пыльцевую трубку с образованием двух спермиев. При этом впервые в эволюции растений процесс оплодотворения становится независимым от наличия капельно-жидкой среды: спермин доставляются к яйцеклеткам пыльцевой трубкой, что является важнейшим приспособлением к наземному образу жизни.