Семейство Сосновые. Особенности строения вегетативных и репродуктивных органов. Стробил. Биологическое значение семени

Это самое обширное семейство среди всех голосеменных и самое важное в хозяйственном отношении. Оно насчитывает 10 родов с 250 видами, приуроченными в основном с Северному полушарию. Сосновые включают главные лесообразующие породы в умеренной и умеренно холодных областях Европы, Азии и Америки. В Южное полушарие проникает лишь один вид - сосна Меркуза (Pinus mercusii) , встречающаяся на островах Суматра, Борнео, Ява. В пределах тропиков сосновые произрастают лишь в горах в условиях умеренного климата.

По сравнению с другими семействами хвойных сосновые появились позже всех - род сосна известен изюры , ель и кедр - из нижнего мела , пихта , лиственница и другие роды - из третичных отложенийкайнозойской эры . Этим, по-видимому, объясняется большой объем видов в пределах некоторых родов - сосна насчитывает 100 видов, пихта и ель - по 40-50 видов каждая. Среди них немало молодых видов, возникших в кайнозойскую эру , поэтому многие сосновые несут черты ксероморфности .

Сосновые - в основном вечнозеленые, реже листопадные растения. Чаще всего - это деревья высотой 20-30 м, лишь отдельные виды могут достигать больших размеров, например, высота лиственницы западной (Larix decidua) от 50 до 80 м. Некоторые виды имеют форму стланникового кустарника.

Сосновые, как правило, долгожители; в благоприятных условиях некоторые виды сосен доживают до 3-4 тыс. лет, хотя средний возраст - 200-400 лет. Листья у большинства видов имеют форму хвои, реже они чешуевидные или линейные. Все сосновые имеют зимующие почки, часто надежно защищенные смолистыми веществами. Корневая система сосновых характеризуется обильным ветвлением боковых всасывающих корней; почти все виды - микоризные. Древесина имеет хорошо выраженные годичные кольца и систему горизонтальных и вертикальных смоляных ходов .

Большая полиморфность вегетативных органов, сочетающаяся иногда с высокой специализацией, дает возможность им в пределах ареала осваивать самые разнообразные экологические условия. Наряду с этим сосновые характеризуются относительным однообразием репродуктивных органов. Все сосновые -однодомные растения. Мужские шишки - микростробилы - одиночные или собраны в рыхлые констробилы. Они состоят из оси, на которой плотной спиралью располагаются плоские микроспорофиллы . На их нижней стороне формируется по 2 погруженных микроспорангия . Пылинки у большинства снабжены двумя воздушными мешками, способствующими их распространению на огромные расстояния (исключение составляют лиственница, тсуга и псевдотсуга ). Пылинки имеют по 2 проталлиальные клетки . Женские шишки - констробилы , как правило, одиночные; на оси спирально располагаются маленькие кроющие чешуи, в пазухах которых свободно, не срастаясь с ними, сидят крупные семенные чешуи - мегастробилы . На верхней стороне семенной чешуи находятся 2семязачатка с одним свободным интегументом . Перед опылением ось шишки немного удлиняется и семенные чешуи раздвигаются, что способствует опылению .

Семена созревают либо в год образования шишки (у ели), либо на следующий год (у сосны ). Зародыш у разных видов имеет от 4 до 18 семядолей. У сосновых наблюдается огромное разнообразие форм шишек, но при этом у всех видов семенные чешуи имеют кожистую или деревянистую консистенцию. У пихты и лжелиственницы шишки при созревании рассыпаются, у остальных родов они опадают целыми. Размеры зрелых шишек колеблются от 2-3 см (у некоторых видов лиственницы) до 30-50 см (у некоторых видов сосны ).

Хозяйственное значение сосновых чрезвычайно велико. Древесина многих видов высоко ценится в качестве строительного материала, в столярном деле. Ровная древесина ели и пихты, обладающая ценнейшими акустическими свойствами, используется для изготовления лучших музыкальных инструментов. Огромное значение имеет древесина сосновых в целлюлозно-бумажной промышленности. Однако не меньшее значение сосновых заключается в оздоровлении экологической среды за счет выделения озона и бактерицидных летучих веществ. Поэтому кроме естественных лесов как в Северном, так и в Южном полушарии широко культивируются искусственные посадки главным образом сосны и ели.

Семейство сосновых подразделяется на 3 подсемейства по наличию или отсутствию укороченных побегов: подсемейство пихтовых (Abietinae), подсемейство лиственничные (Laricoideae) и подсемейство сосновые (Pinoideae) .

Происхождение и биологическое значение семян.Как мы видели, семязачаток по происхождению и первоначальной функции — спорангий, т. е. орган бесполого размножения. Однако у семенных растений споры теряют способность к расселению и остаются внутри спорангиев. В процессе развития семени происходит смена функций мегаспорангия: внутри его развивается гаметофит и протекает половой процесс. Следовательно, зрелое семя с зародышем — результат полового процесса и семенное размножение нужно считать особым типом полового размножения.

Преимущества семян как органов расселения перед спорами налицо. В них заключен готовый зародыш, питающийся за счет материнского спорофита; они лучше защищены (семенной кожурой) и обеспечены запасными питательными веществами для прорастания зародыша. Однако семена много тяжелее спор, что усложняет процесс их рассеивания и требует специальных приспособлений. Споры имеют свои преимущества: массовость и легкость.

 

47.Покрытосеменные – высший этап эволюции растений. Проблема происхождения цветка. Основные направления эволюции цветковых.
Покрытосеменные составляют наиболее совершенную и самую многочисленную группу высших растений, включающую примерно 250 тыс. видов, распространенных по всему земному шару, особенно во влажных тропиках.

Предполагается, что покрытосеменные возникли в начале мелового периода мезозойской эры (около 125 млн. лет назад). К концу мелового периода покрытосеменные занимают господствующее положение в растительном мире благодаря высокой экологической пластичности и многим преимуществам по сравнению с другими высшими растениями.

Важнейший признак покрытосеменных —наличие цветка — видоизмененного и ограниченного в росте спороносного побега, приспособленного для размножения. Появление цветка сыграло исключительно важную роль в их эволюции.

Семязачатки у цветковых растений (в отличие от голосеменных) заключены в полость завязи пестика и тем самым защищены.

По сравнению с голосеменными пыльца цветковых попадает сначала не в пыльцевход семязачатка, а на рыльце пестика, предназначенного именно для улавливания пыльцы; это важная отличительная черта этой группы.

Гаметофиты (женский — зародышевый мешок, мужской — пыльцевое зерно) крайне упрощены и развиваются значительно быстрее, чем у голосеменных, в связи с чем они утратили гаме-тангии — антеридии и архегонии. Кроме того, гаметофиты полностью зависят от спорофита и всегда находятся под его защитой, в то время как у моховидных и у некоторых папоротников гамето-фит не защищен и легко высыхает.

Для цветковых растений характерно двойное оплодотворение, в результате которого образуется зигота, дающая начало зародышу, и тришюидная клетка, из которой впоследствии формируется эндосперм. У голосеменных эндосперм образуется в семязачатке до оплодотворения независимо от того, формируется зародыш или нет, т. е. не имеет значения, возникает необходимость в наличиипитательной ткани или нет. У покрытосеменных же одновременное развитие зародыша и эндосперма позволяет избежать ненужной траты пластических веществ и энергии в том случае, если зародыш не образуется.

Семена заключены в плод (отсюда и название «покрытосеменные») и надежно защищены от неблагоприятных условий внешней среды. Кроме того, благодаря уникальности плода их распространение обеспечивают птицы, млекопитающие, насекомые, а также ветер, вода и т. п.

Спорофит покрытосеменных устроен чрезвычайно разнообразно и представлен различными жизненными формами; деревья, кустарники, полукустарники, кустарнички, полукустарнички, лианы, одно- и многолетние травы.

Покрытосеменные имеют высокоорганизованную проводящую систему: в состав ксилемы входят более совершенные проводящие элементы — настоящие сосуды, в то время как у голосеменных они представлены трахеидами. Помимо этого, в отличие от всех остальных высших растений, покрытосеменные имеют ситовидные трубки флоэмы с клетками-спутницами. Их появление повысило эффективность перемещения продуктов фотосинтеза от листьев к стеблю и корню, а по сосудам, которые значительно шире трахеид, осуществляется более быстрое передвижение воды и растворенных минеральных солей от корня к стеблю и листьям.

Первые семенные растения — голосеменные — опылялись пассивно. Их пыльца разносилась ветром и лишь случайно оказывалась около семязачатков. Эволюционный успех цветковых растений в значительной степени был обусловлен параллельным развитием их и различных животных. Они оказывали друг на друга селективное воздействие и во многом определили эволюцию свою и партнеров. Яркая окраска цветков, душистый аромат, съедобная пыльца и нектар — свойства, присущие растениям, явились одновременно средствами для привлечения животных-опылителей. Адаптация цветка, как правило, была направлена на максимальное увеличение шансов для переноса пыльцы насекомыми. Этот процесс более надежен, чем опыление ветром. В частности, растениям, опыляемым насекомыми, не нужны такие большие количества пыльцы, как при опылении ветром.

Одним из факторов широкого распространения покрытосеменных и увеличения их разнообразия является биохимическая коэволюция. В некоторых группах покрытосеменных выработалась способность образовывать вторичные метаболиты (алкалоиды, хиноны, эфирные масла, флавоноиды, кристаллы оксалата кальция и др.) — ядовитые вещества, защищающие их от растительноядных животных.

В результате возникновения разнообразных жизненных форм (деревьев, кустарников, трав и др.) покрытосеменные — единственная группа растений, образующая сложные многоярусные сообщества, или фитоценозы. Это способствовало более полному и интенсивному использованию ресурсов среды, успешному завоеванию новых территорий и освоению новых местообитаний.

О возникновении цветка на сегодняшний день остается еще много неизвестного. Огромное разнообразие цветов покрытосеменных и их резкое отличие от соответствующих органов голосеменных порождают значительные трудности в объяснении происхождения цветка. Сейчас предложен ряд теорий, которые в разной степени объясняют возникновение цветка.

По одной из них, разработанной главным образом Веттштейном и Неймайером, обоеполый цветок покрытосеменных есть в сущности собрание однополых цветков, целое соцветие (так называемая псевдантовая теория). Цветок развился из собрания просто устроенных однополых мужских и женских цветков высших голосеменных. Женский цветок (или цветки) помещается в центре соцветия, и плодолистики его образуют пестик. При этом кроющие листья мужских-цветков образовали околоцветник, кроющие листья женских цветков подверглись редукции, абортированию или метаморфозу в части пестика. В дальнейшем некоторые тычинки могли превратиться в лепестки. Согласно этой теории, более примитивными у покрытосеменных являются мелкие, однополые, опыляемые ветром цветки с простым невзрачным околоцветником, с мутовчатым расположением немногочисленных частей цветка, с тычинками, супротивными листочкам околоцветника.Однако по современным данным, цветок – побег с неразветвленной осью и, следовательно, никогда не был соцветием. Поэтому сейчас эта гипотеза имеет в основном историческое значение.

 

Другая гипотеза, разработанная Бэсси и Галлиром и особенно Арбером и Паркином и имеющая в данное время больше сторонников, противоположна первой. По этой гипотезе цветок - простой метаморфизированный побег, сходный вначале с шишкой (отсюда ее название стробилярная или эуанциевая). Примитивные цветки, по этой теории, были крупные, обоеполые, с длинным цветоложем, на котором были расположены по спирали многочисленные, не фиксированные в числе и не сросшиеся между собой микроспорофиллы - тычинки, мегаспорофиллы - плодолистики. К, ним были придвинуты верхушечные листья, тоже многочисленные, не сросшиеся, не фиксированные в числе, расположенные по спирали, быть может, ярко окрашенные, образовавшие околоцветник. Из современных покрытосеменных цветки подобного типа имеют магнолиевые, кувшинковые, лютиковые, частуховые и др.

Из голосеменных некоторое внешнее сходство с таким цветком имеют шишки саговников, но они не имеют околоцветника, однополые и по ряду других признаков не могут быть признаны предками покрытосеменных. Большее сходство с примитивным цветком эуанциевой теории имеют цветки вымерших голосеменных беннеттитов, которые имели вид обоеполых шишек с околоцветником. Вероятно, впрочем, и здесь имеется лишь внешнее сходство, а не близкое родство с покрытосеменными. Последние развились, вероятно, из какой-то вымершей и неизвестной нам группы примитивных голосеменных растений, имевших обоеполые стробилы.

В результате дальнейшей эволюции цветка, по эуанциевой теории, происходило укорочение цветоложа, уменьшение и фиксирование числа членов цветка, расположение их мутовками, сращение их между собой, исчезновение отдельных кругов цветка, образование нижней завязи, появление упрощенных однополых цветков с простым околоцветником и ряд других изменений.

Однако в эту гипотезу не укладываются такие факты, как циклическое расположение микроспоролистиков на оси стробила и отсутствие у беннетитовых чего-либо, напоминающего плод.

Некоторые морфологи считают, что цветки покрытосеменных имеют неодинаковое происхождение (полифилетичны). У одних они развились из мелких однополых цветков типа гнетовых, у других развитие цветков шло согласно стробилярной гипотезе.

Изложенные фолиарные теории происхождения цветка исходят из предложенного еще В. Гете понимания цветка как метаморфизированного листостебельного побега, все члены которого, кроме цветоложа, представляют собой видоизмененные листья. В последнее время выдвигается иная, теломная теория происхождения цветка. Она основывается на предполагаемой многими палеоботаниками и морфологами возможности выведения всех основных органов высших растений из теломов - цилиндрических осевых органов, из которых было построено все тело первичных наземных высших растений псилофитов. Часть теломов, как уже указывалось, перемещаясь в одну плоскость, срастаясь по нескольку вместе и становясь плоскими (кладофицируясь), образовала листья. Конечные теломы псилофитов несли спорангии. Эти теломы, согласно теломной теории, могли дать начало тычинкам и плодолистикам, образующим пестик, не проходя стадию листа. Тычинку, согласно этой теории, можно представить, упрощая и схематизируя, как систему из 4 сросшихся теломов, имевших конечные спорангии; последние, срастаясь, дали пыльник - синангий из 4 спорангиев. Аналогично путем еще более сложных видоизменений и срастаний могли, согласно этой теории, развиться из спорангиеносных теломов и плодолистики с семяпочками, образующие пестик. Лепестки цветка рассматриваются как ставшие стерильными и видоизменившиеся по форме тычинки, и лишь одни чашелистики считаются происходящими из верхушечных листьев, придвинувшихся к цветку. Фактов, подтверждающих теломную теорию цветка, собрано пока мало, и она принимается лишь немногими морфологами. Старая классическая фолиарная теория происхождения цветка удовлетворительно объясняет все особенности его строения в разнообразных группах растений: тычинки и плодолистики произошли из более или менее листовидных дорзовентральных микро- и мегаспорофиллов; лепестки в подавляющем большинстве случаев, вероятно, образовались из видоизменившихся и ставших бесплодными тычинок, и лишь у меньшинства они развились из верхушечных листьев; чашелистики же, вероятно, произошли из вегетативных верхушечных листьев.

Однако и эта гипотеза нашла своих критиков. Прежде всего, не все согласны, что спорофиллы имеют осевую природу; есть сомнения и в том, что лепестки произошли не иначе как из тычи-нок. Открытие древней вымершей группы кейтониевых показало, что плодолистики имеют сложную природу, включающую как осевые, так и листовые части: на оси перистого мегаспорофилла рас-полагались тельца, похожие на завязи, внутри которых находилось от 6 до 30 семязачатков. «Завязи» были образованы в результате заворачивания краев мегаспорофилла Таким образом, и эта гипотеза не может считаться окончательной для решения вопроса о про-исхождении цветка. Эта проблема пока так и остается проблемой. Однако можно говорить об эволюции цветка как такового. Прежде всего, достаточно хорошо выяснены направления в эволюционном развитии околоцветника. Филогения околоцветника шла: от простого к двойному и к вторично простому (в связи с приспособлением к ветроопылению); от неопределенного числа долей к определенному и от большого количества долей к их уменьшению (3-4-5); от актиноморфного (правильного) к зигоморфному (неправильному); от свободнолепестного к спайнолепестному. Последние два направления связаны с усовершенствованием процессов опыления насекомыми и в первую очередь с приспособлением к определенному опылителю. В морфологической эволюции тычинок можно проследить следующие направления: от широких плоских тычинок без дифференциации на тычиночную нить с микроспорангиями посере-дине (напоминают микроспорофиллы плауновидных) к тычинкам с хорошо выраженной тычиночной нитью и пыльниками, сдвинутыми к краям и верхушке; от наличия надсвязника к егоотсутствию; от неопределенного числа тычинок к их фиксированному числу; отспирального расположения к циклическому. Относительно пыльцевых зерен эволюция шла в направлении от однобороздных к трех- и многобороздным, а также от однопоровых к мно-гопоровым. Изменялся в ходе эволюции и гинецей. Если говорить о пестиках в целом, то они эволюционировали в направлении к большей дифференциации на завязь, столбик и рыльце. Кроме того, от апокарпного гинецея произошел ценокарпный в результате срастания плодолистиков; происходило сокращение числа плодолистиков и семязачатков; наблюдался переход от верхней завязи к нижней, что связано с лучшей защитой семязачатков.