ГИСТОЛОГИЧЕСКОЕ СТРОЕНИЕ

Нервная система имеет сложное гистологическое строение. В ее состав входят нервные клетки (нейроны) с их отростками (волокнами), нейроглия и соединительнотканные элементы. Основной структурно-функциональной единицей нервной системы является нейрон (нейроцит). В зависимости от числа отростков, отходящих от тела клетки, различают 3 типа нейронов — мультиполярные, биполярные и униполярные. Большинство нейронов в ЦНС представлены биполярными клетками, имеющими один аксон и большое количество дихотомически разветвляющихся дендритов. Более подробная их классификация учитывает особенности формы (пирамидные, веретенообразные, корзинчатые, звездчатые) и размеров — от очень маленьких до гигантских [например, длина гиганто-пирамидальных нейронов (клеток Беца) в двигательной зоне коры — 4—120 мкм]. Общее число таких нейронов только в коре обоих полушарий мозга достигает 10 млрд.

Биполярные клетки, имеющие аксон и один дендрит, встречаются в различных отделах ЦНС также довольно часто. Такие клетки характерны для зрительной, слуховой и обонятельной систем — специализированных сенсорных систем.

Значительно реже обнаруживаются униполярные (псевдоуниполярные) клетки. Они находятся в мезэнцефальном ядре тройничного нерва и в спинномозговых узлах (ганглии задних корешков и чувствительных черепных нервов). Эти клетки обеспечивают определенные виды чувствительности — болевую, температурную, тактильную, а также чувство давления, вибрации, стереогнозии и восприятия расстояния между местами двух точечных прикосновений к коже (двумернопространственное чувство). Такие клетки, хотя и называются униполярными, на самом деле имеют 2 отростка (аксон и дендрит), которые сливаются вблизи тела клетки. Для клеток этого типа характерно наличие своеобразной, очень плотной внутренней капсулы из глиальных элементов (клеток-сателлитов), через которую проходят цитоплазматические отростки ганглиозных клеток. Наружная капсула вокруг клеток-сателлитов образована соединительнотканными элементами. Истинно униполярные клетки обнаружены только в мезэнцефальном ядре тройничного нерва, которое проводит проприоцептивные импульсы от жевательных мышц в клетки таламуса.

Функция дендритов заключается в проведении импульса по направлению к телу клетки (афферентно, целлюлопетально), от ее рецептивных областей. В целом тело клетки, включая и аксонный холмик, может рассматриваться как часть рецептивной области нейрона, поскольку аксонные окончания других клеток образуют синаптические контакты на этих структурах так же, как и на дендритах. Поверхность дендритов, получающих информацию от аксонов других клеток, значительно увеличивается за счет небольших выростов (шипиков). Это места потенциального образования синапсов.

Аксон проводит импульсы эфферентно (целлюлофугально) — от клеточного тела и дендритов. При описании аксона и дендритов исходят из возможности проведения импульсов только в одном направлении — так называемый закон динамической поляризации нейрона. Одностороннее проведение характерно только для синапсов. По нервному волокну импульсы могут распространяться в обоих направлениях. В окрашенных срезах нервной ткани аксон узнают по отсутствию в нем тигроидного вещества, тогда как в дендритах, по крайней мере, в начальной их части, оно выявляется.

Тело клетки (перикарион) при участии своей РНК выполняет функцию трофического центра. Возможно, оно не оказывает регулирующего влияния на направление движения импульсов.

Рис.3. Строение нейрона с нервно-мышечным синапсом:

1 — ядро; 2 — ядрышко; 3 — сателлит ядрышка; 4 — дендрит; 5 — эндоплазматическая сеть с гранулами РНК (базофильное вещество); 6 - липофусцин; 7 - гранулы ДНК; 8 — синаптическое окончание; 9 - ножка астроцита; 10 - пластинчатый комплекс; 11 - митохондрия; 12 -аксонный холмик; 13 - нейрофибриллы; 14 - аксон; 15 - миелиновая оболочка; 16 - перехват узла; 17 - ядро леммоцита; 18 — ядро мышечной клетки; 19 — леммоцит; 20 - нервно-мышечный синапс; 21 - мышца.

Нервные клетки обладают способностью воспринимать, проводить и передавать нервные импульсы. Они синтезируют медиаторы, участвующие в их проведении (нейротрансмиттеры): ацетилхолин, катехоламины, индоламины, а также липиды, углеводы и белки. Некоторые специализированные нервные клетки обладают способностью к нейрокринии (синтезируют белковые продукты — октапептиды, например антидиуретический гормон, вазопрессин, окситоцин в клетках супраоптического и паравентрикулярного ядер гипоталамуса). Другие нейроны, входящие в состав базальных отделов гипоталамуса, вырабатывают так называемые рилизинг-факторы, которые оказывают влияние на функцию адено-гипофиза.

Для всех нейронов характерна высокая интенсивность обмена веществ, поэтому они нуждаются в постоянном поступлении кислорода, глюкозы и других веществ.

Тело нервной клетки имеет свои особенности строения, которые обусловлены специфичностью их функции (рис. 3). Тело нейрона помимо внешней оболочки имеет трехслойную цитоплазматическую мембрану, состоящую из двух слоев фосфолипидов и белков. Мембрана выполняет барьерную функцию, защищая клетку от поступления чужеродных веществ, и транспортную, обеспечивающую поступление в клетку необходимых для ее жизнедеятельности веществ. Различают пассивный и активный транспорт веществ и ионов через мембрану. Пассивный транспорт — это перенос веществ в направлении уменьшения электрохимического потенциала, по градиенту концентрации (свободная диффузия через липидный бислой, облегченная диффузия — транспорт веществ через мембрану). Активный транспорт — перенос веществ против градиента электрохимического потенциала при помощи ионных насосов. Выделяют также цитоз — механизм переноса веществ через мембрану клетки, который сопровождается обратимыми изменениями структуры мембраны. Через плазматическую мембрану не только регулируется поступление и выход веществ, но и осуществляется обмен информацией между клеткой и внеклеточной средой. Мембраны нервных клеток содержат множество рецепторов, активация которых приводит к повышению внутриклеточной концентрации циклического аденозинмонофосфата (цАМФ) и циклического гуанозинмонофосфата (цГМФ), регулирующих клеточной метаболизм.

Ядро нейрона— это наиболее крупная из клеточных структур, видимых при световой микроскопии. В большинстве нейронов ядро располагается в центре тела клетки. В плазме клетки расположены гранулы хроматина, представляющие комплекс дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК) с простейшими белками (гистонами), негистоновыми белками (нуклеопротеидами), протаминами, липидами и др. Хромосомы становятся видны лишь во время митоза. В центре ядра расположено ядрышко, содержащее значительное количество РНК и белков, в нем формируется рибосомальная РНК (рРНК).

Генетическая информация, заключенная в ДНК хроматина, подвергается транскрипции в матричную РНК (мРНК). Затем молекулы мРНК проникают через поры ядерной мембраны и поступают в рибосомы и полирибосомы гранулярного эндоплазматического ретикулума. Там происходит синтез молекул белка; при этом используются аминокислоты, приносимые специальными транспортными РНК (тРНК). Этот процесс называется трансляцией. Некоторые вещества (цАМФ, гормоны и др.) могут увеличивать скорость транскрипции и трансляции.

Ядерная оболочка состоит из двух мембран — внутренней и внешней. Поры, через которые осуществляется обмен между нуклеоплазмой и цитоплазмой, занимают 10% поверхности ядерной оболочки. Кроме того, внешняя ядерная мембрана образует выпячивания, из которых возникают тяжи эндоплазматической сети с прикрепленными к ним рибосомами (гранулярный ретикулум). Ядерная мембрана и мембрана эндоплазматической сети морфологически близки друг другу.

В телах и крупных дендритах нервных клеток при световой микроскопии хорошо видны глыбки базофильного вещества (вещество или субстанция Ниссля). При электронной микроскопии выявлено, что базофильное вещество представляет собой часть цитоплазмы, насыщенную уплощенными цистернами гранулярного эндоплазматического ретикулума, содержащего многочисленные свободные и прикрепленные к мембранам рибосомы и полирибосомы. Обилие рРНК в рибосомах обусловливает базофильную окраску этой части цитоплазмы, видимую при световой микроскопии. Поэтому базофильное вещество отождествляют с гранулярным эндоплазматическим ретикулумом (рибосомами, содержащими рРНК). Размер глыбок базофильной зернистости и их распределение в нейронах розных типов различны. Это зависит от состояния импульсной активности нейронов. В больших двигательных нейронах глыбки базофильного вещества крупные и цистерны расположены в нем компактно. В гранулярном эндоплазматическом ретикулуме в рибосомах, содержащих рРНК, непрерывно синтезируются новые белки цитоплазмы. К этим белкам относятся белки, участвующие в построении и восстановлении клеточных мембран, метаболические ферменты, специфические белки, участвующие в синаптическом проведении, и ферменты, инактивирующие этот процесс. Вновь синтезированные в цитоплазме нейрона белки поступают в аксон (а также в дендриты) для замещения израсходованных белков.

Если аксон нервной клетки перерезается не слишком близко к перикариону (чтобы не вызвать необратимых повреждений), то происходит перераспределение, уменьшение и временное исчезновение базофильного вещества (хроматолиз), и ядро перемещается в сторону. При регенерации аксона в теле нейрона наблюдается перемещение базофильного вещества по направлению к аксону, увеличивается количество гранулярного эндоплазматического ретикулума и числа митохондрий, усиливается белковый синтез и на проксимальном конце перерезанного аксона возможно появление отростков.

Пластинчатый комплекс (аппарат Гольджи) — система внутриклеточных мембран, каждая из которых представляет собой ряды уплощенных цистерн и секреторных пузырьков. Эту систему цитоплазматических мембран называют агранулярным ретикулумом ввиду отсутствия прикрепленных к ее цистернам и пузырькам рибосом. Пластинчатый комплекс принимает участие в транспорте из клетки определенных веществ, в частности белков и полисахаридов. Значительная часть белков, синтезированных в рибосомах на мембранах гранулярного эндоплазматического ретикулума, поступив в пластинчатый комплекс, превращается в гликопротеины, которые упаковываются в секреторные пузырьки, а затем выделяются во внеклеточную среду. Это указывает на наличие тесной связи между пластинчатым комплексом и мембранами гранулярного эндоплазматического ретикулума.

Нейрофиламенты можно выявить в большинстве крупных нейронов, где они располагаются в базофильном веществе, а также в миелинизированных аксонах и дендритах. Нейрофиламенты по своей структуре являются фибриллярными белками с не выясненной до конца функцией.

Нейротрубочки видны только при электронной микроскопии. Их роль заключается в поддержании формы нейрона, особенно его отростков, и участии в аксоплазматическом транспорте веществ вдоль аксона.

Лизосомы представляют собой пузырьки, ограниченные простой мембраной и обеспечивающие фагоцитоз клетки. Они содержат набор гидролитических ферментов, способных гидролизовать вещества, попавшие в клетку. В случае гибели клетки лизосомальная мембрана разрывается и начинается процесс аутолиза — вышедшие в цитоплазму гидролазы расщепляют белки, нуклеиновые кислоты и полисахариды. Нормально функционирующая клетка надежно защищена лизосомальной мембраной от действия гидролаз, содержащихся в лизосомах.

Митохондрии — структуры, в которых локализованы ферменты окислительного фосфорилирования. Митохондрии имеют внешнюю и внутреннюю мембраны и располагаются по всей цитоплазме нейрона, образуя скопления в концевых синаптических расширениях. Они являются своеобразными энергетическими станциями клеток, в которых синтезируется аденозинтрифосфат (АТФ) — основной источник энергии в живом организме. Благодаря митохондриям в организме осуществляется процесс клеточного дыхания. Компоненты тканевой дыхательной цепи, так же как система синтеза АТФ, локализованы во внутренней мембране митохондрий.

Среди других различных цитоплазматических включений (вакуоли, гликоген, кристаллоиды, железосодержащие гранулы и др.) есть и некоторые пигменты черного или темно-коричневого цвета, подобные меланину (в клетках черной субстанции, голубого пятна, дорсального двигательного ядра блуждающего нерва и др.). Роль пигментов окончательно не выяснена. Однако известно, что уменьшение числа пигментированных клеток в черной субстанции связано со снижением содержания дофамина в ее клетках и хвостатом ядре, что приводит к синдрому паркинсонизма (см. гл. 5).

Аксоны нервных клеток заключены в липопротеиновую оболочку, которая начинается на некотором расстоянии от тела клетки и заканчивается на расстоянии 2 мкм от синаптического окончания. Оболочка находится снаружи от пограничной мембраны аксона (аксолеммы). Она, как и оболочка тела клетки, состоит из двух электронно-плотных слоев, разделенных менее электронно-плотным слоем. Нервные волокна, окруженные такими липопротеидными оболочками, называются миелинизированными. При световой микроскопии не всегда удавалось видеть такой «изолирующий» слой вокруг многих периферических нервных волокон, которые из-за этого были отнесены к немиелинизированным (безмякотным). Однако электронно-микроскопические исследования показали, что и эти волокна также заключены в тонкую миелиновую (липопротеиновую) оболочку (тонкомиелинизированные волокна).

Миелиновые оболочки содержат холестерин, фосфолипиды, некоторые цереброзиды и жирные кислоты, а также белковые вещества, переплетающиеся в виде сети (нейрокератин). Химическая природа миелина периферических нервных волокон и миелина центральной нервной системы несколько различна. Это связано с тем, что в центральной нервной системе миелин образуется клетками олигодендроглии, а в периферической — леммоцитами. Эти два вида миелина обладают и различными антигенными свойствами, что выявляется при инфекционно-аллергической природе заболевания. Миелиновые оболочки нервных волокон не сплошные, а прерываются вдоль волокна промежутками, которые называются перехватами узла (перехватами Ранвье). Такие перехваты существуют в нервных волокнах и центральной, и периферической нервной системы, хотя их строение и периодичность в разных отделах нервной системы различны. Отхождение ветвей от нервного волокна обычно приходится на место перехвата узла, которое соответствует месту смыкания двух леммоцитов. У места окончания миелиновой оболочки на уровне перехвата узла наблюдается небольшое сужение аксона, диаметр которого уменьшается на 1/3.

Миелинизация периферического нервного волокна осуществляется леммоцитами. Эти клетки формируют отросток цитоплазматической мембраны, который спиралевидно обертывает нервное волокно. Может сформироваться до 100 спиральных слоев миелина правильной пластинчатой структуры (рис. 4.) В процессе обертывания вокруг аксона цитоплазма леммоцита вытесняется к ее ядру; этим обеспечиваются сближение и тесный контакт смежных мембран. Электронно-микроскопически миелин сформированной оболочки состоит из плотных пластинок толщиной около 0,25 нм, которые повторяются в радиальном направлении с периодом 1,2 нм. Между ними находится светлая зона, разделенная надвое менее плотной промежуточной пластинкой, имеющей неправильные очертания. Светлая зона представляет собой сильно насыщенное водой пространство между двумя компонентами бимолекулярного липидного слоя. Это пространство доступно для циркуляции ионов. «Безмякотные» так называемые немиелинизированные волокна вегетативной нервной системы оказываются покрытыми единичной спиралью мембраны леммоцита.

Миелиновая оболочка обеспечивает изолированное, бездекрементное (без падения амплитуды потенциала) и более быстрое проведение возбуждения вдоль нервного волокна. Имеется прямая зависимость между толщиной этой оболочки и скоростью проведения импульсов. Волокна с толстым слоем миелина проводят импульсы со скоростью 70—140 м/с, в то время как проводники с тонкой миелиновой оболочкой со скоростью около 1 м/с и еще медленнее — «безмякотные» волокна (0,3—0,5 м/с).

Рис. 4. Схема поперечного среза миелинового нервного волокна (по данным электронной микроскопии):

1 — аксон; 2 — слои миелиновой оболочки; 3 — леммоцит; 4 - ядро леммоцита.

Миелиновые оболочки вокруг аксонов в центральной нервной системе также многослойны и образованы отростками олигодендроцитов. Механизм их развития в центральной нервной системе сходен с образованием миелиновых оболочек на периферии.

В цитоплазме аксона (аксоплазме) имеется много нитевидных митохондрий, аксоплазматических пузырьков, нейрофиламентов и нейротрубочек. Рибосомы в аксоплазме встречаются очень редко. Гранулярный эндоплазматический ретикулум отсутствует. Это приводит к тому, что тело нейрона снабжает аксон белками; поэтому гликопротеиды и ряд макромолекулярных веществ, а также некоторые органеллы, такие как митохондрии и различные пузырьки, должны перемещаться по аксону из тела клетки.

Этот процесс называется аксонным, или аксоплазматическим, транспортом.

Определенные цитоплазматические белки и органоиды движутся вдоль аксона двумя потоками с различной скоростью. Один — медленный поток, движущийся по аксону со скоростью 1—3 мм/сут, перемещает лизосомы и некоторые ферменты, необходимые для синтеза нейромедиаторов в окончаниях аксонов. Другой поток — быстрый, также направляется от тела клетки, но его скорость составляет 5—10 мм/ч (примерно в 100 раз выше скорости медленного потока). Этот поток транспортирует компоненты, необходимые для синаптической функции (гликопротеиды, фосфолипиды, митохондрии, дофамингидроксилаза для синтеза адреналина). Механизм аксоплазматического тока до конца не изучен.

Дендриты обычно гораздо короче аксонов. В отличие от аксона дендриты дихотомически ветвятся. В ЦНС дендриты не имеют миелиновой оболочки. Крупные дендриты отличаются от аксона также тем, что содержат рибосомы и цистерны гранулярного эндоплазматического ретикулума (базофильное вещество); здесь также много нейротрубочек, нейрофиламентов и митохондрий. Таким образом, дендриты имеют тот же набор органоидов, что и тело нервной клетки. Поверхность дендритов значительно увеличивается за счет небольших выростов (шипиков), которые служат местами синаптического контакта.

Паренхима ткани мозга включает не только нервные клетки (нейроны) и их отростки, но также нейроглию и элементы сосудистой системы.

При световой микроскопии выявляются несколько типов клеток нейроглии, лежащих рядом с нейронами и их отростками. Глия эктодермального происхождения состоит из олигодендроцитов, волокнистых и плазматических астроцитов и кубических клеток эпендимы. Последние выстилают желудочки и центральный канал головного и спинного мозга. Более мелкие клетки глии, образующие микроглию, имеют мезодермальиое происхождение и могут превращаться в фагоциты. Нейроглия имеет огромное значение в обеспечении нормального функционирования нейронов. Она находится в тесных метаболических взаимоотношениях с нейронами, принимая участие в синтезе белка и нуклеиновых кислот и хранении информации. Кроме того, нейроглиальные клетки внутренней опорой для нейронов центральной нервной системы — они поддерживают тела и отростки нейронов, обеспечивая их надлежащее взаиморасположение.

Отдельным видам глии приписывают и специальные функции. Олигодендроглиоциты участвуют в образовании и поддержании миелиновых оболочек. В ядрах этих клеток хорошо видны глыбки хроматина, а в цитоплазме имеется много гранулярного эндоплазматического ретикулума и митохондрий. Олигодендроглиоциты располагаются в основном вокруг нейронов. Астроциты практически не содержат гранулярного эндоплазматического ретикулума и имеют мало митохондрий. Эти клетки обычно располагаются между капиллярами и нейронами, а также между капиллярами и клетками эпендимы. Астроцитам приписывают важную роль в обмене веществ между нейронами и кровеносной системой. В большинстве отделов мозга поверхностные мембраны тел нервных клеток и их отростков (аксонов и дендритов) не соприкасаются со стенками кровеносных сосудов или цереброспинальной жидкостью желудочков, центрального канала и подпаутинного пространства. Обмен веществ между этими компонентами, как правило, осуществляется через так называемый гематоэнцефалический барьер. Переносимые с током крови вещества должны пройти, прежде всего, через цитоплазму эндотелия сосуда. Этот барьер ничем не отличается от барьера эндотелиальных клеток вообще. Затем им нужно пройти через базальную мембрану капилляра, слой астроцитарной глии и, наконец, через поверхностные мембраны самих нейронов. Полагают, что две последние структуры являются главными компонентами гематоэнцефалического барьера.

В других органах клетки ткани мозга непосредственно контактируют с базальными мембранами капилляров, а промежуточный слой, аналогичный слою цитоплазмы астроцитарной глии, отсутствует. Крупные астроциты, которые играют важную роль в быстром внутриклеточном переносе метаболитов в нейроны и из нейронов и обеспечивают избирательный характер этого переноса, вероятно, составляют главный морфологический субстракт гематоэнцефалического барьера. В определенных структурах головного мозга — нейрогипофизе, эпифизе, сером бугре, супраоптической, субфорникальной и других областях — обмен веществ осуществляется очень быстро. Предполагают, что гематоэнцефалический барьер в этих структурах мозга не функционирует.

Микроглия — это мелкие клетки, разбросанные в белом и сером веществе нервной системы. Она выполняет защитную функцию, принимая участие в разнообразных реакциях в ответ на повреждающие факторы. При этом клетки микроглии сначала увеличиваются в объеме, затем митотически делятся. Астроциты и олигодендроциты замещают разрушенные нейроны в виде глиозного рубца.

Эпендимальные клетки тоже нередко относят к глиальным клеткам. Они имеют ядро, пластинчатый комплекс и гранулярный ретикулум. Отростки эпендимных клеток находятся в прямом соприкосновении с отростками нейронов и клеток глии в сером и белом веществе мозга. Эпендимальные клетки выполняют пролиферативную опорную функцию, участвуют в образовании сосудистых сплетений желудочков мозга. На поверхности желудочков мозга нервные элементы отделены от цереброспинальной жидкости только слоем эпендимы (кроме некоторых мест). В сосудистых сплетениях также слой эпендимы отделяет цереброспинальную жидкость от капилляров. Эпендимальные клетки желудочков мозга выполняют функцию гематоэнцефалического барьера.

Нервные клетки соединяются друг с другом только путем контакта — синапса (греч. synapsis — соприкосновение, схватывание, соединение). Синапсы можно классифицировать по их расположению на поверхности постсинаптического нейрона. Различают аксодендритические синапсы — аксон оканчивается на дендрите; аксосоматические синапсы — образуется контакт между аксоном и телом нейрона; аксо-аксональные — контакт устанавливается между аксонами. В этом случае аксон может образовать синапс только на немиелинизированной части другого аксона. Это возможно или в проксимальной части аксона, или в области концевой пуговки аксона, так как в этих местах миелиновая оболочка отсутствует. Имеются и другие варианты синапсов: дендро-дендритные и дендросоматические. Примерно половина всей поверхности тела нейрона и почти вся поверхность его дендритов усеяны синаптическими контактами от других нейронов. Однако не все синапсы передают нервные импульсы. Некоторые из них тормозят реакции нейрона, с которым они связаны (тормозные синапсы), а другие, находящиеся на том же нейроне, возбуждают его (возбуждающие синапсы). Суммарное действие обоих видов синапсов на один нейрон приводит в каждый данный момент к балансу между двумя противоположными видами синаптических эффектов. Возбуждающие и тормозные синапсы устроены одинаково. Их противоположное действие объясняется выделением в синаптических окончаниях разных химических нейромедиаторов, обладающих различной способностью изменять проницаемость синаптической мембраны для ионов калия, хитрим и хлора. Кроме того, возбуждающие синапсы чаще образуют аксодендритные контакты, а тормозные — аксосоматические и аксо-аксональные.

Участок нейрона, по которому импульсы поступают в синапс, называется пресинаптическим окончанием, а участок, воспринимающий импульсы, — постсинаптическим окончанием. В цитоплазме пресинаптического окончания содержится много митохондрий и синаптических пузырьков, содержащих нейромедиатор. Аксолемма пресинаптического участка аксона, которая вплотную приближается к постсинаптическому нейрону, в синапсе образует пресинаптическую мембрану. Участок плазматической мембраны постсинаптического нейрона, тесно сближенный с пресинаптической мембраной, называется постсинаптической мембраной. Межклеточное пространство между пре- и постсинаптическими мембранами называется синаптической щелью.

Строение тел нейронов и их отростков весьма разнообразно и зависит от их функций. Различают нейроны рецепторные (чувствительные, вегетативные), эффекторные (двигательные, вегетативные) и сочетательные (ассоциативные). Из цепи таких нейронов строятся рефлекторные дуги. В основе каждого рефлекса лежат восприятие раздражений, переработка его и перенос на реагирующий орган — исполнитель. Совокупность нейронов, необходимых для осуществления рефлекса, называется рефлекторной дугой. Строение ее может быть как простым, так и очень сложным, включающим в себя и афферентные, и эфферентные системы.

Афферентные системы — представляют собой восходящие проводники спинного и головного мозга, которые проводят импульсы от всех тканей и органов. Система, включающая специфические рецепторы, проводники от них и их проекции в коре мозга, определяется как анализатор. Он выполняет функции анализа и синтеза раздражений, т. е. первичного разложения целого на части, единицы и затем постепенного сложения

целого из единиц, элементов (Павлов И. П., 1936).

Эфферентные системы начинаются от многих отделов головного мозга: коры больших полушарий, подкорковых узлов, подбугорной области, мозжечка, стволовых структур (в частности, от тех отделов ретикулярной формации, которые оказывают влияние на сегментарный аппарат спинного мозга). Многочисленные нисходящие проводники от этих образований головного мозга подходят к нейронам сегментарного аппарата спинного мозга и дальше следуют к исполнительным органам: поперечнополосатой мускулатуре, эндокринным железам, сосудам, внутренним органам и кожным покровам.

Глава 2