Моделирование мышечного сокращения
Уравнение Хилла было получено при обобщении большого количества данных. Вид этого уравнения указывает на существование в мышце внутреннего вязкого (зависящего от скорости) трения, препятствующего ее укорочению. Однако природа этого, как и физический смысл констант а и оставались не ясными. ми. Объяснения этих и ряда других явлений были даны в математической модели сокращения мышцы, предложенной В. Дещеревским, на модели скользящих нитей. Предполагается, что сила сокращения волокна равна сумме сил, генерируемых мостиками в слое, равном половине саркомера, т.к. саркомеры по толщине волокна включены параллельно. Скорость изменения длины волокна Vв: Vв = 2NV, где N - число саркомеров в волокне, V – относительная скоростъ скольжения нитей. При скольжении нитей мостик может находиться в одном из трёх возможных состояний: разомкнутое, замкнутое тянущее, когда головка генерирует силу, направленную к центру саркомера, и замкнутое тормозящее, когда актиновая нить прошла координату центра прикрепления головки и прикрепленный мостик создает отрицательную по направлению силу F, поcле чего он размыкается.
Переходы из одного состояния в другое, представленные на рис10, определяются соответствующими константами скоростей. Полный цикл мостика сопровождается распадом молекул АТФ. Для общего числа тянущих (х) и тормозящих (z) мостиков развиваемая саркамером сила F: Очевидно, что первое слагаемое—это сила, генерируемая замкнутыми, а второе - тормозящими мостиками. Тогда система кинетических дифференциальных уравнений для состояний мостиков может быть записана в виде:
где - число мостиков, способных замыкаться при длине 0,5 саркомера в слое волокна толщиной l. М- масса нагрузки, Р - сила, развиваемая волокном. Смысл кинетических уравнений достаточно ясен. Например, в первом уравнении левая часть - скорость изменения количества тянущих мостиков. В правой части первоеслагаемое - общее число мостиков, минус количество тянущих х и тормозящих z мостиков, т.е. в квадратных скобках - количество оставшихся разомкнутых мостиков. Умножая это количество на константу , получаем скорость увеличения количества тянущих мостиков (верхняя стрелка на рис 10); второеслагаемое - скорость уменьшения количества тянущих мостиков за счет их перехода в тормозное состояние (правая стрелка рис.10). Разность между скоростями роста и убывания количества тянущих мостиков дает искомую скорость изменения их количества. Уравнения 2 и 3записываются аналогично При изотоническом сокращении с постоянной скоростью в области с постоянным числом мостиков (состояние б на рис. 3) - максимальному числу мостиков, которые могут участвовать в сокращении. В этом случае ззначения величин x, z и U не меняются во времени, т.е. система находится в стационарном состоянии:
Тогда из системы уравнений и условия стационарности получаем:
Выражение для стационарной скорости укорочения совпадает с уравнением Хилла. При этом:
Т. е., если эти выражения подставить в последнее уравнение (для скорости ), то получается уравнение Хилла. Таким образом, кинетическая модель В. Дещеревского позволила объяснить феноменологическое уравнение Хилла, смысл констант а и b, входящих в него, смысл величины максимальной силы изометрического сокращения. Кроме того, показано, что внутренняя вязкая компонента мышцы определяется силой развиваемой тормозящими мостиками, число которых растет с увеличением скорости сокращения мышцы. Исходя из данных электронной микроскопии, рентгеноструктурного анализа и предложенной модели, было рассчитано, что на одну нить актина приходится усилие при максимальной изометрической нагрузке Считая, что в каждой структурной единице находится 1 молекула миозина и за каждый цикл замыкание –размыкание расщепляется 1 молекула АТФ, энергия которой используется на 50 % , подучены следующие характеристики единичного элемента: энергия сокращения , время замыкания 1 мс. Таким образом сила, генерируемая единичным элементом, лишь в 3 раза превышает силу тяготения двух масс 1 г на расстоянии 1 мм. равную . Целая же мышца может развивать силу до 1 тонны, то есть на 16 порядков больше.
Популярное: Почему человек чувствует себя несчастным?: Для начала определим, что такое несчастье. Несчастьем мы будем считать психологическое состояние... Как построить свою речь (словесное оформление):
При подготовке публичного выступления перед оратором возникает вопрос, как лучше словесно оформить свою... Почему двоичная система счисления так распространена?: Каждая цифра должна быть как-то представлена на физическом носителе... ©2015-2024 megaobuchalka.ru Все материалы представленные на сайте исключительно с целью ознакомления читателями и не преследуют коммерческих целей или нарушение авторских прав. (1114)
|
Почему 1285321 студент выбрали МегаОбучалку... Система поиска информации Мобильная версия сайта Удобная навигация Нет шокирующей рекламы |