Гаметогенез. Морфология и физиология гамет. Общая характеристика половых клеток

У высших млекопитающих существует половое размножение, которое происходит с помощью половых клеток. Бесполое (вегетативное) размножение – это размножение без участия половых клеток, в данном случае новый организм развивается из соматических клеток, сохраняющих свойства модифицированных клеток.

Основные отличительные признаки половых клеток от соматических:

1. Половым клеткам на определенном этапе развития свойственен специфический, только им присущий, вид деления – мейоз.

2. В результате мейоза половые клетки сохраняют лишь половинный набор хромосом, характерный для соматических клеток данного вида животного.

3. У половых клеток, по сравнению с соматическими, изменен ядерно-цитоплазматический индекс (соотношение ядра и цитоплазмы).

4. Интенсивный рост женских половых клеток обеспечивается последовательным развитием запаса цитоплазматических компонентов, в т. ч. нуклеиновых кислот и специфического для яйцеклеток включения – желтка.

5. Яйцеклетки окружены более сложными оболочками, чем соматические клетки.

6. У зрелых половых клеток процессы диссимиляции и ассимиляции минимальны, т. е. заторможен обмен веществ.

7. Для большинства сперматозоидов свойственно активное перемещение во внешней среде.

8. Половые клетки – это высоко дифференцированные клетки, выполняющие специфические функции.

Происхождение половых клеток.

В конце XIX в. Вейсман выдвигает теорию о непрерывности зародышевой плазмы. По этой теории существует две плазмы:

1. Соматическая, которая участвует в развитии тела организма;

2. Зародышевая, которая передается непосредственно от половых клеток одного поколения к половым клеткам каждого нового поколения.

Теория Нусс-Баума, которая считает, что существует ранняя неравноценность бластомеров. Из одних бластомеров с ограниченными потенциями развиваются соматические клетки, а другие бластомеры – полипотентные – являются источниками половых клеток. Доказательство этой теории привел Бовери в 1939 г., он обнаружил, что уже первые 4 бластомера яйца лошадиной аскариды неравноценны, и один из бластомеров является родоначальником будущих внутренних органов и половых клеток.

В 1967 – 1968 гг. Вудлен и Мориц подтверждают это положение и доказывают, что этот процесс ранней дифференцировки половых клеток находится под цитоплазматическим контролем.

На свето- и электронно-микроскопическом уровнях доказано, что в одном из бластомеров определяется небольшой участок плотных образований, которые были названы половыми детерминантами, или эктосомами. Предполагается, что эти структуры определяют, или детерминируют, развитие половых клеток в окончательные.

По другой теории, источником половых клеток является герментатический эпителий (эпителий половых желез).

По следующей теории, помимо половых желез существуют в тех или иных местах латентные половые зачатки. ри некотором условии эти резервные гоноциты оказываются способными развиться в гаметы.

Большинство современных исследователей склоняются к мысли, что первичные половые клетки образуются на ранних этапах эмбриогенеза из соматических клеток различных зародышевых листков, но определенных для каждого вида животных.

Гаметогенез.

Появление половых клеток и гаметогенез являются следствием роста, возникает эпигенетически. Их возникновение соответствует особому физиологическому состоянию, которое в норме приобретается развивающимся организмом.

Прогенез – развитие половых клеток – происходит в половых железах. Наступившее гаметогенное физиологическое состояние организма распространяется на все ткани, в особенности на те из них, в которых находятся гоноциты. Сами по себе гоноциты сексуально индифферентны, внутри них не содержится факторов, детерминирующих пол гамет.

Детерминация пола гамет исходит, наоборот, из тканей, в которых гаметогенные клетки находятся и дифференцируются. Эта лабильность половых клеток снижается у более специализированных форм, где пол детерминирован более жестко.

Различают нескольких форм гаметогенеза:

1. Диффузный гаметогенез (у губок).

2. Локализованный гаметогенез. У большинства животных развитие половых клеток происходит в гонадах: в семенниках или яичниках.

3. Солитарный гаметогенез. Развитие и питание половых клеток осуществляется без участия специализированных вспомогательных элементов. Кишечнополостные, черви.

4. Алиментарный гаметогенез. В развитии половых клеток участвуют специализированные клетки, например, трофоциты насекомых, фолликулярный эпителий гонад позвоночных.

Диффузный и локализованный гаметогенез может происходить как по солитарному, так и по алиментарному типу.

Суть гаметогенеза состоит в образовании из диплоидных стволовых предшественников половых клеток, высокодифференцированных клеток – сперматозоидов и яйцеклеток – с гаплоидным набором хромосом.

Развитие мужских половых клеток и сперматогенез.

В результате сперматогенеза возникают клетки – сперматозоиды, содержащие X- и Y-хромосому. Сперматогенез включает 4 стадии:

1. Размножение. Фаза размножения сперматогоний контролируется естественными мутагенами – гормонами аденогипофиза (фоллитропин, интерлекин-1) и гормонами, вырабатываемыми клетками Сертоли и клетками Лейдига. В мужском организме фаза размножения начинается после полового созревания, в репродуктивном возрасте.

2. Рост. Фаза роста выделяется условно в мужском организме, т. к. не связана с накоплением питательных веществ, характерных для овогенеза. Её часто объединяют с третьей фазой созревания в одну – мейотическую – фазу. В мейотической фазе сперматоцит I порядка проходит длинную профазу I деления мейоза, которая у человека продолжается около двух суток. Рост характеризуется увеличением объема сперматоцита в 4 раза.

3. Созревание. В сперматогенезе профаза непосредственно продолжается в последующие стадии I деления мейоза.

4. Формирование. Образование хвостиков.

Развитие женских половых клеток и оогенез.

В результате оогенеза возникают клетки – ооциты (яйцеклетки), содержащие Х-хромосому. Оогенез включает 3 стадии:

1. Размножение. В женском организме фаза размножения инициируется и завершается еще в эмбриогенезе. К окончанию данной фазы в каждом яичнике плода заключено 6 – 7 млн овогоний.

2. Рост. В овогенезе фаза роста более продолжительна и включает в себя малый и большой рост. Малый рост происходит в эмбриогенезе, а большой рост – после полового созревания, в репродуктивном периоде. В фазе роста женские половые клетки увеличивают свои размеры в результате синтеза и накопления желтка (вителлина) – вителлогенез.

3. Созревание. В овогенезе половые клетки останавливаются в стадии диакинеза под влиянием мейозингибирующей субстанции, и могут прибывать в ней несколько лет – стационарная стадия профазы I деления мейоза. Женские половые клетки выходят из стационарного состояния и продолжают своё развитие в разные периоды репродуктивного возраста. Многие из них погибают. Фактором, стимулирующим продолжение мейоза является мейозстимулирующая субстанция, вырабатываемая фолликулами яичников.

В период размножения исходные половые клетки в ходе клеточного цикла синтезируют ДНК и митотически делятся, их размножение протекает на основе общих закономерностей, характерных для соматических клеток.

Фаза созревания – мейоз. Перед вступлением в мейоз диплоидные клетки с генетическим набором 2c2n в синтетическом периоде клеточного цикла увеличивают количество ДНК и, соответственно, количество субъединиц хромосом. Собственно мейоз включает в себя два последовательных деления созревания:

1. Редукционное.

2. Эквационное.

Профаза I деления мейоза в сперматогенезе и оогенезе включает 5 стадий:

1. Лептотена. Реплицированные хромосомы деспирализуются и принимают вид длинных и спутанных нитей.

2. Зиготена. Гомологичные по отцовской и материнской линиям хромосом сближаются, соединяются попарно – конъюгируют, образуются биваленты. При конъюгации контактируют друг с другом строго гомологичные хромосомы.

3. Пахитена. Хромосомы обмениваются геномами и группами генов – кроссинговер.

4. Диплотена. Гомологичные хромосомы, образующие бивалент, отходят друг от друга, но между ними сохраняется связь в области центромеры благодаря хиазмам.

5. Диакинез. Заключительная стадия профазы I деления мейоза, характеризуется спирализацией и укорочением хромосом.

Метафаза I деления мейоза. Тетрады хроматид выстраиваются по экватору. Распределение отцовских и материнских хромосом абсолютно случайно. Исчезает ядерная мембрана. Возникает веретено деления.

В процессе анафазы и телофазы в каждую дочернюю клетку расходится по одной гомологичной двойной хромосоме от каждого бивалента. Это происходит потому, что при I делении мейоза центромера каждого бивалента не расцепляется, и каждый бивалент имеет собственные кинетохоры, которые контактируют с веретеном деления.

Таким образом, каждая дочерняя клетка получает гаплоидный набор хромосом, в связи с чем деление названо редукционным.

II деление мейоза – это мейотическое деление удвоенного набора хромосом.