Ротовая полость и ее производные

ОРГАНОГЕНЕЗ

Органогенез – развитие органов, является совокупностью многих процессов, происходящих в зародыше, таких как, возникновение тканевого строения, формы, становление биохимических и физиологических процессов. Несмотря на обилие работ в этом направлении, отличают два существенных недостатка:

1. Отсутствие системного подхода в изучении органогенеза.

2. В настоящее время не накоплено достаточно фактического материала, чтобы дать обоснование сравнительного анализа органогенеза беспозвоночных и позвоночных животных. Более лучше изучены представления об органогенезе позвоночных.

Общепринято рассматривать органогенез по их генезису, т. е. происхождение их из определенных зародышевых листков, но не надо забывать, что органы, как правило, включают в себя клеточный материал нескольких зародышевых листков.

Из клеток определенных зародышевых листков могут развиваться и другие ткани и органы, что доказано опытным путем при пересадке клеточного материала зародыша.

Развитие производных эктодермы.

Развитие нервной системы. Нервная система развивается, в основном, из элементов нервной трубки. В формировании нервной системы принимают также участие клетки нервного гребня, который образуется из клеток над участками сомкнувшейся нервной пластинки. Эти клетки мигрируют в различные части тела зародыша и дифференцируются в пигментные клетки кожи, образуют вегетативную нервную систему (парасимпатику и симпатику), спинномозговые ганглии, мозговое вещество надпочечников.

Клетки черепных плакод образуют обонятельную плакоду, утолщенная эктодерма обонятельной плакоды погружается в мезенхиму головного отдела, образуя обонятельную ямку. В стенке этой ямки дифференцируются чувствительные нервные клетки, отростки которых врастают в мозг и образуют обонятельный тракт.

Развитие ЦНС. На ранних стадиях развития зародыша передний отдел нервной трубки расширен и называется первичным мозговым пузырем. Он открывается наружу невропором, задний конец трубки в области задней губы бластопора связан с задним отделом гастроцеля с помощью нервно-кишечного канала. Невропор и нервно-кишечный канал впоследствии зарастают. В дальнейшем передняя часть нервной трубки дифференцируется на 3 мозговых пузыря: передний, средний и задний, которые без резкой границы переходят в спинной мозг. Далее передний мозговой пузырь подразделяется на два отдела: передний и промежуточный мозг. Из боковых пластинок промежуточного мозга в дальнейшем развиваются глазные зачатки. Средний мозговой пузырь существенных изменений не претерпевает, а задний мозговой пузырь подразделяется на задний и продолговатый мозг, которые без резкой границы переходит в спинной мозг.

В связи с неодинаковой скоростью роста мозговых пузырей, а затем отделов головного мозга, образуются изгибы: переднемозговой, затылочный и мостовой. Все мозговые изгибы особенно хорошо выражены у высших млекопитающих и человека. Уже на ранних стадиях развития разные отделы мозга характеризуются неравномерным утолщением своих стенок за счет интенсивного клеточного размножения. В области переднего мозга разрастаются переднебоковые стенки, которые образуют зачатки полушарий. У высших позвоночных полушария разрастаются и покрывают сверху все отделы головного мозга до мозжечка. У низших позвоночных они развиты слабо и образуют лишь обонятельные доли мозга. Утолщения боковых стенок промежуточного мозга образуют зрительные бугры, дно промежуточного мозга формирует глубокое выпячивание – воронку мозга. Из ее нижнего конца возникает нейральная часть гипофиза. А сзади от воронки мозга образуется подбугровая область мозга – гипоталамус. В области тонкой дорсальной стенки промежуточного мозга образуется шишковидная железа – эпифиз. Полости мозговых пузырей превращаются в полости желудочков мозга, а полость нервной трубки в спинном отделе – в полость спинного мозга.

Вначале все клетки нервной трубки прикрепляются к ее внутренней поверхности, образуя ложномногослойный эпителий, позднее часть клеток отрывается от внутренней поверхности нервной трубки и образует рыхлую клеточную массу - мантийный слой. В последующем клетки мантийного слоя дифференцируются в нервные клетки и клетки нейроглии. Оставшиеся клетки во внутреннем слое образуют эпиндимную выстилку полостей головного и спинного мозга. Другие клетки нейроглии развиваются из мантийного слоя нервной трубки и к ним относятся олигодендроциты (синтез миелина) и астроциты (поддерживающие). В ЦНС приходят микроглиальные клетки из костного мозга, выполняющие фагоцитарную функцию.

Нервные клетки образуются из нейробласта мантийного слоя нервной трубки, скопление тел нервных клеток в области нейроглии образуют серое вещество в виде коры головного мозга и ядер головного и спинного мозга. Нервные клетки образуют многочисленные отростки: дендриты и аксоны. Пучки отростков образуют белое вещество головного и спинного мозга. Организация нервной системы отражает основной сегментарный план строения тела, т. е. нервы одного сегмента иннервируют только те ткани, которые развились из этого же сегмента. У разных животных, в зависимости от степени сложности нервной системы, имеются значительные анатомические и гистологические особенности, а также особенности топографии различных участков ЦНС позвоночных. Например, у амфибий задний конец нервной трубки превращается в хвостовые сомиты, у человека спинной мозг не доходит до конца позвоночного канала, поэтому отростки нервных клеток соответствующего сегмента спинного мозга спускаются ниже для выхода из спинномозгового канала для иннервации тканей собственного сегмента. У низших позвоночных форма дефинитивного мозга мало отличается от мозга зародышей, а у высших позвоночных развившийся мозг резко отличается по своей клеточной и тканевой структуре от мозга зародышей.

Развитие глаз. Глаза позвоночных формируются из парных боковых выпячиваний зачатка промежуточного мозга. Эти выпячивания (глазные пузыри), отшнуровываясь, остаются соединенными с промежуточным мозгом узким каналом – глазным стебельком. Глазные пузыри растут в покровной эктодерме, затем соприкасаются с ней, в этом месте покровная эктодерма утолщается, образуя зачаток хрусталика – хрусталиковую плакоду. Та часть глазного пузыря, которая контактирует с хрусталиковой плакодой начинает впячиваться, образуя двухслойный глазной бокал. Внутренний слой глазного бокала впоследствии становится нейральной сетчаткой, наружный – зачатком пигментного слоя. Края глазного бокала становятся зачатком радужки и цилиарного тела. По мере впячивания глазного бокала хрусталиковая плакода сама впячивается в полость глазного бокала, а затем полностью отшнуровывается от покровного эпителия, возникает хрусталиковый пузырек – зачаток хрусталика. По мере углубления впячивания края глазного бокала начинают смыкаться, оставляя небольшую щель – глазная зародышевая щель, а расположенный над хрусталиком покровный эпителий истончается, теряет пигмент и становится роговичным эпителием. Мезенхима, подстилающая покровный эпителий, дифференцируется в строму роговицы, изнутри роговицы выстлана однослойным эпителием, который называется десциметовым эпителием, являющимся производным мезенхимы. Мезенхима также образует сосудистую оболочку глаза и склеру.

Дифференцировка сетчатки. Вначале клетки этого зачатка имеют одинаковое строение, все они интенсивно делятся. Первыми прекращают делиться и приступают к дифференцировке глиальные элементы сетчатки. Ядра их занимают наиболее центральное положение в сетчатке. Эти клетки называются перулеровыми, их отростки выходят на обе поверхности сетчатки и формируют ее наружную и внутреннюю пограничную мембрану. Следующими начинают дифференцироваться будущие ганглиозные клетки, которые располагаются под внутренней пограничной мембраной. Один тип их отростков – аксоны – образуют зрительный нерв, который подрастает к первичному зрительному центру – крыше будущего среднего мозга. Вслед за ганглиозными клетками на путь дифференцировки вступают клетки внутреннего и наружного слоев, устанавливая при этом между собой связь с помощью отростков. От клеток наружного слоя растут дендриты, преобразующиеся в дальнейшем в палочки и колбочки, они располагаются в порах наружной пограничной мембраны.

Дифференцировка зачатка хрусталика. Клетки внутреннего, обращенного к сетчатке, слоя зачатка хрусталика постепенно вытягиваются и превращаются в первичные хрусталиковые волокна. Клетки внешнего слоя сохраняют высокую пролиферативную активность, пролиферация в краевой зоне хрусталика сохраняется в течение всей жизни организма и является источником новых хрусталиковых волокон. К экватору хрусталика присоединяются отростки внутренней стенки глазного бокала – цинновые связки. В основании их из мезенхимы врастают клетки, которые образуют мышцы. Сокращение и расслабление их приводит к изменению степени натяжения цинновых связок и, соответственно, изменению кривизны хрусталика. Окружающая зачаток краевая часть глазного бокала образует нейральную часть радужки. Из наружного листка радужки дифференцируются мышцы, расширяющие и сокращающие отверстие зрачка. Таким образом, эти мышцы – эктодермального (нейрального) происхождения. У рептилий и птиц это поперечнополосатые мышцы, а у млекопитающих – гладкие.

Развитие органа обоняния. Он развивается из обонятельных плакод, находящихся в составе эктодермы головы, развитие его начинается с погружения плакод с поверхности вглубь, что ведет к образованию обонятельных ямок и обонятельных мешков. Пролиферация соединительнотканных элементов и образование обонятельных эпителиальных складок ведет к развитию пластин, которые отдаются в полость обонятельного мешка. При этом обонятельные клетки являются одновременно и чувствительными, и нервными. Строение у них биполярное, периферические отростки выходят на поверхность, а центральные растут к обонятельным луковицам мозга, образуя обонятельный тракт.

Развитие органов боковой линии – сейсмосенсорных органов и преддверноулиткового органа. В условиях жизни в воздушной среде у позвоночных произошла резкая эволюция сейсмосенсорных органов, и уже у амфибий органы боковой линии существуют только на личиночной стадии и отсутствуют у взрослых животных. У амниот эти органы полностью исчезли из онтогенеза, на смену их стал усложняться другой орган – орган восприятия звука – орган слуха.

Развитие органа слуха.

Развитие органа слуха начинается в онтогенезе с образования слуховых плакод, которые располагаются по обеим сторонам головы зародыша над уровнем первой пары жаберных дуг. Слуховые плакоды рано погружаются под эктодерму, образуя в начале ямку, потом отшнуровываются от эктодермального эпителия, образуя слуховой пузырек. В дальнейшем слуховой пузырек формирует внутренний (эпителиальный) лабиринт.

Морфогенез внутреннего лабиринта начинается с развития горизонтальной перетяжки, которая делит слуховой пузырек на верхний отдел (маточку) и нижний (мешочек). Разрастание эпителиальной стенки маточки дает начало трем полукружным каналам. Также от маточки кверху отрастают эпителиальные эндолимфатические протоки. У зародышей тетрапод эндолимфатические потоки рудиментарны и ни на какой стадии развития не сообщаются с внешней средой. Одновременно с развитием полукружных каналов и эндолимфатического протока в эпителиальных стенках внутреннего лабиринта дифференцируются чувствительные волосковые клетки. Участки этого эпителия в стенках маточки и мешочка носят название пятен (макуле), а в расширенных начальных частях наружных каналов они называются гребнями. В таком виде внутренний лабиринт представляет собой основную часть преддверноулиткового органа рыб и несет преимущественно функцию органа равновесия.

Становление функции слуха у низших позвоночных связано с развитием особой части внутреннего лабиринта, которая называется улитковым протоком. В развитии улиткового протока у амфибий и особенно млекопитающих чувствительный эпителий протягивается по всей длине улиткового протока и с этого момента называется спиральным органом (кортиевым органом). Его основная функция - восприятие звуков. На последующих стадиях развития преддверноулиткового органа устанавливается связь нервных окончаний с базальными концами чувствительных клеток. На апикальных концах развиваются реснички.

Внутренний лабиринт заключен в хрящевую или костную капсулу, образуя наружный лабиринт. Развитие наружного лабиринта инициируется слуховым пузырьком из окружающей его мезенхимы. Между внутренним и наружным лабиринтом образуется полость, которая заполняется жидкостью (перилимфой). У наземных позвоночных в капсуле наружного лабиринта имеется два отверстия, которые закрыты упругими перепонками (овальное и круглое окошко). Этими отверстиями лабиринт примыкает к первому жаберному карману, который у всех тетрапод образует новый, отсутствующий у рыб, отдел звуковоспринимающего аппарата – среднее ухо.

Развитие среднего уха начинается с разрастания эктодермального эпителия стенки жаберного кармана, разрастание эпителия окружает находящиеся вблизи мезенхимальные зачатки слуховых косточек. Сформировавшаяся полость среднего уха сообщается с полостью глотки посредством канала (евстахиева труба), который представляет собой рудимент нижнего отдела первого жаберного кармана. Образованием среднего уха завершилась эволюция органа слуха у амфибий, у млекопитающих добавились наружный слуховой проход и ушная раковина.

Ушная раковина развивается путем разрастания складок первой и второй глоточных дужек, полость ушной раковины и наружный слуховой проход формируется из первой наружной глоточной щели (эктодермальный эпителий), а барабанная перепонка дифференцируется из материала боковой стенки первого жаберного кармана.

Развитие кожный покровов и их производных.

Кожа позвоночных развивается из двух зародышевых листков: эктодермы и мезодермы. Эмбриональная эктодерма сначала превращается в двухслойный, а затем в многослойный эпителий (кожный эпидермис). Его внутренний, прилежащий к мезодерме слой называется ростковым или мальпигиевым слоем, и в течение всей жизни организма сохраняет функции камбия. Мезодермальный слой кожи (дерма) образуется из клеток дермотома и париетального листка мезодермы. За счет клеток дермы формируются коллагеновые, эластические и ретикулиновые волокна. К роговым придаткам кожи относят чешуи и щитки рептилий и птиц, перья птиц, рога и волосы млекопитающих.

Образование придатков кожи на примере развития пера и волоса. Оба зачатка представляют собой эпидермальные плакоды – линзовидные утолщения эпидермиса. Развитие пера начинается с локальных утолщений эпидермиса, образующего перьевые плакоды, под эпидермальным утолщением происходит сгущение мезенхимальных клеток, которые входят в состав мезодермального сосочка перьевого зачатка. Край эпидермальной перьевой плакоды по всей ее окружности погружается в дерму, образуя воротничок пера. За счет высокой митотической активности клеток воротничка центральная часть зачатка вырастает над эпидермисом и дифференцируется на центральный стержень и отходящие от него бороздки пера. Вершина зачатка обращена к каудальному концу зародыша, из дермальных клеток формируется мякоть пера. Преобразование простого чешуевидного зачатка в перо связано с периодической приостановкой клеточных делений в боковых частях зачатка.

Развитие волоса. Волосяные плакоды врастают в виде плотных эпителиальных тяжей в дерму, проходя стадии волосяного узелка и луковицы. У края эпителиального врастания концентрируются мезенхимальные клетки, которые образуют мезенхимальный волосяной сосочек. В дальнейшем клетки в середине эпителиального врастания отмирают, в результате чего образуется канал. Эпителиальные клетки стенки этого канала становятся наружным волосяным влагалищем, а от волосяной луковицы в просвет влагалища растет зачаток собственно волоса. Наружные клетки этого зачатка дифференцируются во внутреннее волосяное влагалище, а внутренние образуют роговой стержень волоса. Раньше всего зачатки волос появляются у зародышей млекопитающих в области верхней губы и на голове, затем распространяются в каудальном и латеральном, а позже – в вентральном направлении.

Таким образом, на ранних стадиях эмбрионального развития эктодермальный пласт делится на два слоя – наружный (перидерма) и внутренний (ростковый). Клетки перидермы накапливают фибриллярный материал и гликоген. У зародышей рыб перидерма сбрасывается перед вылуплением из яйцевых оболочек, у зародышей птиц она исчезает за сутки перед выходом из яйца, а у млекопитающих клетки перидермы отпадают с поверхности эпидермиса в середине внутриутробного развития. Отпадение этих временных слоев и замещение их дефинитивными слоями кератобластов относится к явлению метаморфоза, который подготавливает плод млекопитающих к переходу в новую для него – воздушную среду.

Ротовая полость и ее производные.

Ротовое впячивание (стомадеум) также производное эктодермы. Оно появляется у позвоночных сравнительно поздно. Вначале отделено от полости глотки ротоглоточной мембраной, которая затем прорывается, но еще до соединения с полостью глотки дорсальная часть ротового впячивания, которое называется карман Ратке, соприкасается с дном промежуточного мозга, и впоследствии карман Ратке полностью отшнуровывается от ротового впячивания и образует переднюю и промежуточную доли гипофиза (аденогипофиз).

Развитие зубов. Зубы развиваются из общего эпителиального утолщения эктодермального происхождения и из мезенхимальной ткани, в которую это утолщение вдается. Из эпителиального утолщения формируется вначале зубная пластинка, а затем на ее поверхности появляются колбовидные выросты, из которой возникают эмалевые органы, образующие в дальнейшем эмаль зуба. Подлежащая мезенхима, имеющая происхождение из клеток нервного гребня, образует дентин зуба. Обе части зубных зачатков – эпителиальная и мезенхимная – дифференцируются на основе тесных взаимодействий. Остатки первичной зубной пластинки являются источником новой генерации зубов. У млекопитающих и человека имеется только два поколения зубов – дифиодонтность.

Слюнные железы и молочные железы – тоже произведения эктодермы.