Мегаобучалка Главная | О нас | Обратная связь


Структура и функции биологических мембран



2016-09-17 1502 Обсуждений (0)
Структура и функции биологических мембран 0.00 из 5.00 0 оценок




Элементарная живая система, способная к самостоятельному существованию, развитию и воспроизведению - живая клетка. Важнейшие условия существования клетки, с одной стороны, автономность по отношению к окружающей среде (вещество не должно смешиваться с веществом окружения, должна соблюдаться автономность химических реакций в клетке и ее отдельных частях); с другой стороны, - связь с окружающей средой (непрерывный, регулируемый перенос вещества и энергии между клеткой и окружающей средой). Живая клетка является термодинамически открытой системой.

Единство автономности от окружающей среды и тесной связи с окружающей средой - необходимое условие функционирования живых организмов на всех уровнях их организации. Поэтому важнейшее условие существования клетки и, следовательно, жизни - биологические мембраны

Три основных функции биологических мембран.

Барьерная функция обеспечивает селективный, регулируемый, пассивный и активный обмен веществ клетки с окружающей средой (селективный - значит избирательный: одни вещества переносятся через биологические мембраны, другие нет); регулируемый - проницаемость мембраны для определенных веществ меняется в зависимости от функционального состояния клетки; активный - перенос от мест, где концентрация вещества мала, к местам с большей концентрацией.

Матричная функция обеспечивает взаимное расположение и ориентацию мембранных белков, обеспечивает их оптимальное взаимодействие (например, взаимодействие мембранных ферментов).

Механическая функция обеспечивает прочность и автономность клеток и внутриклеточных структур.

Кроме того, биологические мембраны выполняют функции:

энергетическую - синтез АТФ на внутренних мембранах митохондрий и фотосинтез углеводов в мембранах хлоропластов;

генерацию и проведение биопотенциалов;

рецепторную (механическая, акустическая, обонятельная, зрительная, химическая, терморецепция - мембранные процессы) и многие другие функции.

Огромная роль мембран в жизненных процессах связана с их относительно большой совокупной площадью. Так, общая площадь всех биологических мембран в организме человека достигает десятков тысяч квадратных метров.

Структура мембран

Первая модель строения биологических мембран была предложена в 1902 году. Овертон заметил, что через мембраны лучше всего проникают вещества, хорошо растворимые в липидах, и на основании этого предположил, что биологические мембраны состоят из тонкого слоя фосфолипидов. Поэтому можно было предположить, что биологические мембраны построены из монослоя липидов.

В 1925 году Гортер и Грендел показали, что площадь монослоя липидов, экстрагированных из мембран эритроцитов, в два раза больше суммарной площади эритроцитов. Гортер и Грендел на основе результатов своих исследований предположили, что липиды в мембране располагаются в виде бимолекулярного слоя.

Вместе с тем имелись экспериментальные данные, которые свидетельствовали о том, что биологическая мембрана содержит в своем составе и белковые молекулы. Даниелли и Девсоном, предложили в 1935 году так называемую "бутербродную" модель строения биологических мембран, которая с некоторыми несущественными изменениями продержалась в мембранологии в течении почти 40 лет. Согласно этой модели, мембрана - трехслойная: она образована двумя расположенными по краям слоями белковых молекул, с липидным бислоем посередине; образуется нечто вроде бутерброда - липиды, наподобие масла, между двумя "ломтями" белка. Однако по мере накопления экспериментальных данных пришлось, в конце концов, отказаться и от "бутербродной" модели строения биологических мембран.

Огромную роль в развитии представлений о строении биологических мембран сыграло все большее проникновение в биологию физических методов исследования. Большую информацию о структуре мембран, о взаимном расположении атомов мембранных молекул дает рентгеноструктурный анализ, основанный на дифракции коротковолновых рентгеновских лучей на атомах. К методам изучения динамики мембран, дающим возможность исследовать их, не разрушая, относятся флюоресцентный метод и методы радиоспектроскопии - электронный парамагнитный резонанс (ЭПР) и ядерный магнитный резонанс (ЯМР). Эти методы дают сведения о движении и взаимодействии мембранных молекул и отдельных частей молекулы. Совокупность результатов, полученных физическими и химическими методами исследования, дала возможность предложить новую модель строения биологических мембран - жидкостно-мозаичную (Сингер и Николсон, 1972 год). Согласно Сингеру и Николсону, структурную основу биологической мембраны составляет двойной слой фосфолипидов, инкрустированный белками, подобно тому, как инкрустация цветными камешками и стеклышками создает мозаичную картину. При этом различают поверхностные (или периферические) и интегральные белки.

Рис. 1. Жидкостно-мозаичная модель мембраны по Singer-Nikolson.

 

Липиды находятся при физиологических условиях в жидком агрегатном состоянии, это позволяет сравнить мембрану с фосфолипидным морем, по которому плавают белковые "айсберги". Одним из подтверждений жидкостно-мозаичной модели является и тот факт, что, как установлено химическим анализом, в разных мембранах соотношение между содержанием белков и фосфолипидов сильно колеблется: количество белков в миелиновой мембране в 2,5 раза меньше, чем липидов, а в митохондриях, напротив, белков в 2,5 раза больше, чем липидов, в то время как, согласно "бутербродной" модели, соотношение количества белков и липидов во всех мембранах должно быть одинаковым. Кроме фосфолипидов и белков в биологических мембранах содержатся и другие химические соединения. В мембранах животных клеток много холестерина (в сравнимом количестве с фосфолипидами и белками). Есть в мембранах и другие вещества, например, гликолипиды, гликопротеиды.

Жидкостно-мозаичная модель строения мембраны в настоящее время общепринята. Однако, как всякая модель, она дает довольно упрощенную и схематическую картину строения мембраны. В частности, обнаружено, что белковые "айсберги" не всегда свободно плавают в липидном море, а могут быть "заякорены" на внутренние (цитоплазматические) структуры клетки. К таким структурам относятся микрофиламенты и микротрубочки. Микротрубочки - полые цилиндры диаметром около 300 нм из особого белка тубулина играют, по-видимому, важную роль в функционировании клетки.

Биологическую мембрану можно рассматривать как электрический конденсатор. Проводниковые пластины конденсатора образуют электролиты наружного и внутреннего растворов (внеклеточного и цитоплазмы). Проводники разделены липидным бислоем. Липиды – диэлектрики. Наличие в мембране белков, формирующих ионные каналы, определяет проницаемость мембраны для заряженных частиц – ионов, а значит и электрическую проводимость мембраны.

Контрольные вопросы и задания для определения исходного уровня знаний

1. Содержание предмета физиологии. Отличие физиологии от морфологических наук. Основные вопросы, исследуемые физиологией.

2. Методы исследования в физиологии.

3. Физиология биологической мембраны. Структура биологической мембраны, физиологическая роль компонентов биологической мембраны. Виды и механизмы транспорта веществ через биологическую мембрану (механизмы транспорта газов, липофильных веществ, воды, ионов, глюкозы). Виды ионных каналов.

4. Определение понятий: раздражимость, раздражение, раздражитель, возбудимость, воз­буждение.

5. Электрофизиологическая характеристика состояния покоя мембраны возбудимой клет­ки. Понятия поляризация, гиперполяризация, деполяризация, потенциал покоя.

6. Электрохимическая характеристика потенциала покоя.

6.1. Особенности проницаемости мембраны для ионов натрия, калия, хлора, белка мем­браны нервного волокна в состоянии покоя.

6.2. Пассивный и активный транспорт ионов через биологическую мембрану, роль натрий- калиевого насоса,в транспорте ионов через мембрану. Распределение ионов во внутриклеточ­ной и межклеточной среде.

6.3. Динамика формирования потенциала покоя, роль равновесного калиевого потенциала и электрогенного натрий-калиевого насоса.

6.4. Факторы, влияющие на величину потенциала покоя клетки.

7. Методы регистрации потенциала покоя.

8. Электрофизиологическая (электрографическая) характеристика возбуждения. График изменения заряда мембраны (график потенциала действия) во время развития возбуждения. Ха­рактеристика поляризации, медленной и быстрой деполяризации, быстрой и медленной деполя­ризации, гиперполяризации, реверсии заряда мембраны, овершута.

9. Электрохимическая характеристика возбуждения. Понятие критического уровня деполяризации.

10. Динамика изменения проницаемости натриевых каналов мембраны во время возбужде­ния. Влияние величины заряда мембраны на белки натриевых каналов (Н- и М- ворота, белок-сенсор напряжения). Характеристика процессов активации, инактивации натриевых каналов.

В тетради для практических работ выполнить письменно:

1) зарисовать принципиальную схему строение плазматической мембраны, обозначить составные компоненты;

2) зарисовать сопряженные графики потенциала действия, ионных потоков и фаз возбудимости (на примере нервного волокна). Необходимо обозначить и подписать все элементы графиков.

Рис. 2. Графики потенциала действия (А) и изменения ионной проницаемости клеточной мембраны для Na+ и К+ (Б), КУД – критический потенциал.

 

Рис. 3. Графики потенциала действия и фаз возбудимости:

Е, мВ –заряд мембраны в мВ; Екр. – критический уровень деполяризации; ПП– потенциал покоя; t,мс– время в мс; 100% - уровень исходной, 100% возбудимости мембраны.

График потенциала действия: 1 – фаза медленной реполяризации (фаза локального ответа или предспайк); 2 – фаза быстрой деполяризации; 3 – фаза быстрой реполяризации; 4 – фаза медленной реполяризации (отрицательный следовой потенциал); 5 – фаза гиперполяризации (положительный следовой потенциал). Фазы 2+3 – спайк.

График возбудимости:1 фаза – повышенной возбудимости; 2 – фаза абсолютной рефрактерности; 3 – фаза относительной рефрактерности; 4 – фаза супернормальной возбудимости; 5 – фаза субнормальной возбудимости.

ПРАКТИЧЕСКАЯ РАБОТА

Работа № 1. Обнаружение потенциала покоя в опыте Гальвани (опыт Гальвани без металлов). Метод внутриклеточной регистрации потенциала покоя.

Рекомендуемый план протокола:

1.Нарисуйте схему опыта, подпишите ее элементы. Укажите основные методические приемы, использованные в опыте.

2. Сформулируйте результаты опыта.

3. В выводе при обсуждении результатов объясните:

3.1. Почему седалищный нерв целого нервно-мышечного препарата должен одновременно кос­нуться неповрежденной поверхности мышцы бедра и разрезанного участка этой мышцы? Какой заряд имеют мембраны мышечных волокон на неповрежденной поверхности, на срезе?

3.2. Что возникает в нерве при таком прикосновении?

3.3. Почему икроножная мышца нервно-мышечного препарата сокращается?

3.4.Что доказывает этот опыт?

NB! В выводе отметить, что данным опытом Л. Гальвани открыл внутриклеточный метод регистрации потенциала действия.

Работа № 2. Наблюдение вторичного сокращения в опыте Маттеучи (метод внеклеточной регистрации потенциала действия).

Рекомендуемый план протокола:

1.Нарисуйте схему опыта, подпишите ее элементы. Назовите приборы, укажите основные ме­тодические приемы, использованные в опыте.

2.Сформулируйте результаты опыта.

3. В выводе при обсуждении результатов объясните:

3.1. Почему икроножная мышца 1-ого препарата сокращается?

3.2. Почему икроножная мышца 2-ого препарата сокращается?

3.3. Что является раздражителем для нерва и мышцы 2-ого препарата?

3.4. Какой вывод позволяют сделать результаты опыта?

NB!Данный опыт является доказательством внеклеточного метода регистрации потенциала действия.

 

3. Исследование роли калия в формировании заряда мембраны седалищного нерва в покое.

Рекомендуемый план протокола:

1. Нарисуйте схему опыта, подпишите ее элементы. Назовите приборы, укажите основ­ные методические приемы, использованные в опыте.

2. Сформулируйте результаты исследования разности потенциалов между двумя участ­ками седалищного нерва:

а) если оба участка находятся в растворе Рингера,

б) один участок помещен в этиловый спирт, второй в раствор Рингера,

в) один участок в этиловом спирте, второй в растворе Рингера с небольшим избытком хлорида калия,

г) один участок в этиловом спирте, второй в растворе Рингера с большим избытком хло­рида калия.

3. В выводе при обсуждении результатов объясните почему:

3.1. в случае а) разность потенциалов между участками нерва отсутствует;

3.2. в случае б) разность потенциалов появляется;

3.3. в случае в) разность потенциалов снижается;

3.4. в случае г) разность потенциалов опять исчезает.



2016-09-17 1502 Обсуждений (0)
Структура и функции биологических мембран 0.00 из 5.00 0 оценок









Обсуждение в статье: Структура и функции биологических мембран

Обсуждений еще не было, будьте первым... ↓↓↓

Отправить сообщение

Популярное:
Как выбрать специалиста по управлению гостиницей: Понятно, что управление гостиницей невозможно без специальных знаний. Соответственно, важна квалификация...
Как построить свою речь (словесное оформление): При подготовке публичного выступления перед оратором возникает вопрос, как лучше словесно оформить свою...



©2015-2020 megaobuchalka.ru Все материалы представленные на сайте исключительно с целью ознакомления читателями и не преследуют коммерческих целей или нарушение авторских прав. (1502)

Почему 1285321 студент выбрали МегаОбучалку...

Система поиска информации

Мобильная версия сайта

Удобная навигация

Нет шокирующей рекламы



(0.009 сек.)