Регуляция мочеобразования

Лекция№13(12)

Физиология выделения

Взаимодействие организма с внешней средой характеризуется не только поступлением веществ из окружающей среды, но и выделением из организма азотистых продуктов белкового метаболизма, солей, воды и др.Основную выделительную функцию обеспечивают почки. Однако наряду с ними выделительные процессы идут через кожу, лёгкие и кишечник. В здоровом организме доля участия этих органов невелика, но при недостаточности функций почек она значительно возрастает. Выделительные органы, и в первую очередь почки, выступают в качестве исполнительного механизма в различных функциональных системах:

1. Поддерживают водно-солевой и ионный баланс в организме и сохраняют осмотическое давление.

2. Обеспечивают кислотно-основное равновесие и рН крови и тканей.

3. Регулируют артериальное давление и объемный кровоток.

4. Стабилизируют уровень азотистых веществ, таких как мочевина, мочевая кислота, креатинин. Эти вещества, являющиеся конечными продуктами белкового обмена, должны быть удалены из организма, поскольку появление их в избыточном количестве представляет угрозу для жизнедеятельности.

5. Также через почки удаляются поступившие извне экзогенные вещества, например лекарства.

6. Почки избирательно очищают плазму крови от некоторых веществ, концентрируя их в моче, которая удаляется из организма через мочевыводящие пути.

Конечная моча характеризуется следующими признаками:

· Ряд веществ, входящих в состав плазмы крови, полностью отсутствует в конечной моче; в норме это белки, аминокислоты, глюкоза;

· Некоторые вещества присутствуют в конечной моче в значительно больших концентрациях, чем в плазме: мочевина - в 65 раз, сульфаты –в 80 раз, мочевая кислота – в 12 раз; таким образом проявляется концентрирующая функция почек;

· Состав и реакция мочи непостоянны; например, при алкалозе моча становится более основной, а при ацидозе – более кислой.

Структурно-функциональной единицей почки является нефрон. Строение всех нефронов принципиально однотипно. В каждом нефроне осуществляются все эти этапы образования мочи. В почках человека находится 1 – 1,2 млн. нефронов

.

Механизм мочеобразования

Процесс образования мочи происходит в нефроне с участием всех его отделов и состоит из 3 фаз:

· Клубочковой фильтрации;

· Канальцевой реабсорбции;

· Секреции.

Начинается процесс мочеобразования с клубочковой фильтрации воды и растворенных веществ из плазмы крови, протекающей по капиллярам клубочков, в полость капсулы клубочка (капсулой Шумлянского – Боумена).

I. Фильтрация

Клубочковый фильтр состоит из 20-40 капилляров, окруженных капсулой клубочка. Фильтрация плазмы крови осуществляется через трехслойную мембрану, состоящую из эндотелия капилляров, базальной мембраны и эпителиальных клеток, обращенных в сторону капсулы клубочка.Базальная мембрана представляет гомогенный слой с множеством пор диаметром 3,5-4 нм. Общая поверхность, через которую осуществляется фильтрация, равна поверхности всех капилляров сосудистого клубочка (1,5-2 м²).Мембрана почечного фильтра пропускает только те молекулы, размеры которых не превышают величины пор. Неорганические соли, низкомолекулярные органические вещества, аминокислоты, сахар, мочевина, мочевая кислота идр. Свободно проходят через почечный фильтр и поступают в полость капсулы. Белки, крупные молекулы через почечный фильтр не проходят. Фильтрат плазмы крови, поступившей в капсулу, образует первичную мочу, состав которой аналогичен плазме крови: в ней содержатся все вещества, за исключение крупномолекулярных белков.

Скорость клубочковой фильтрации определяется объемом ультрафильтрата, образующегося в почках за единицу времени. В среднем у мужчин скорость клубочковой фильтрации составляет 125 мл/мин, у женщин – 110 мл/мин.В результате фильтрации за сутки образуется около 150-180 л первичной мочи.

Большой объем ультрафильтрата является результатом:

· Наличия фильтрационного давления, обильного кровоснабжения почек;

· Обширной (до 2 м²) фильтрационной поверхности капилляров клубочков.

II. Реабсорбция

В результате фильтрации образуется первичная моча, содержащая необходимую организму воду и растворенные в ней вещества, большинство из которых представляют биологическую ценность, например аминокислоты, углеводы, соли и др. Лишь некоторые из веществ, растворенных в первичной моче, безусловно, требуют выведения из организма. К ним относятся мочевина, мочевые кислоты, креатинин, сульфаты и др. Необходимые для организма биологически полезные вещества возвращаются (реабсорбируются) в кровь. В результате реабсорбции в сутки образуется 1,5-2 л конечной мочи, которая выделяется из организма, остальной объем первичной мочи возвращается в кровоток. Процесс реабсорбции начинается в проксимальном отделе нефрона в проксимальных извитых канальцах, куда поступает первичная моча из капсулы клубочка. В этом отделе нефрона происходит обязательная, или облигатная, реабсорбция. Затем в петле нефрона (петля Генле) моча последовательно концентрируется и ее объём уменьшается. В дистальных извитых канальцах происходит дальнейшая реабсорбция воды и растворенных веществ, которая здесь носит характер необязательной, т.е. факультативной, реабсорбции.

III. Секреция.

В процессе образования мочи ряд веществ, например некоторые органические кислоты, не проникают в фильтрат, но тем не менее оказываются в конечной моче в результате канальцевой секреции. В результате секреции в мочу поступают вещества из крови капилляров, окружающих канальцы, либо образующиеся в клетках канальцев (ионы водорода и аммиак). Секреция осуществляется за счет их активного транспорта канальцевым эпителием. Процесс сопряжен с биоэнергетическими ферментативными реакциями, направленными на образование АТФ; при угнетении тканевого дыхания секреция прекращается.

Регуляция мочеобразования

Деятельность почек находится под постоянным контролем нервных и гуморальных влияний и зависит от почечных и внепочечных факторов регуляции.

Фильтрация. К почечным факторам, определяющим фильтрацию, относятся:

· Количество функционирующих клубочков и проницаемость их канальцев;

· Диаметр приносящего и выносящего сосудов;

· Давление фильтрата в капсуле.

Внепочечные факторы, влияющие на фильтрацию, характеризуются:

· Общим функциональным состоянием системы кровообращения, количеством циркулирующей крови, величинами артериального давления и скорости кровотока;

· Степенью гидратации организма, осмотическим и онкотическим давлением;

· Функционированием других механизмов выделения воды (потовые железы)

Реабсорбция. К почечным факторам, влияющим на реабсорбцию, относятся:

· Реабсорбционная способность почечного эпителия;

· Содержание пороговых и непороговых веществ в первичной моче.

К внепочечным факторам, определяющим реабсорбцию, относятся:

· Эндокринная регуляция деятельности почечного эпителия со стороны желез внутренней секреции;

· Содержание пороговых и непороговых веществ в крови.

Нервная регуляция

Нервная регуляция осуществляется вегетативной нервной системой через нервы.Активация симпатической нервной системы вызывает сужение сосудов почки и уменьшение диуреза.В отдельных случаях активация симпатической нервной системы может вызвать временное прекращение диуреза, например на фоне перенесенного стресса.

Гуморальная регуляция

Гуморальная регуляция деятельности почек является основной в процессе мочеобразования.

Влияние антидиуретического гормона. Одним из важнейших гормонов, влияющих на почки, является антидиуретический гормон (АДГ), вазопрессин. АДГ уменьшает диурез, сберегает воду в организме и повышает концентрацию мочи. АДГ повышает также реабсорбцию мочи в дистальных отделах нефрона за счет увеличения проницаемости для воды эпителия дистальных извитых канальцев и собирательных трубок.В отсутствие АДГ дистальные отделы нефрона почти непроницаемы для воды, и практически реабсорбции воды не происходит. При этом образуется большое количество гипотоничной мочи. Максимальный диурез в этом случае может достичь 15% объема клубочковой фильтрации, т.е. 25 л в сутки. Это наблюдается у больных несахарным мочеизнурением, характеризующимся недостаточностью АДГ. Таким образом, 15% общей реабсорбции воды регулирует АДГ, а 85% сохраняется как обязательная реабсорбция даже при отсутствии АДГ.

Влияние гормонов коры надпочечников. Деятельность почки находится под контролем минералокортикоидов и глюкокортикоидов. Одним из наиболее эффективных минералокортикоидов является альдостерон. Этот гормон регулирует реабсорбцию натрия, секрецию калия и ионов водорода в канальцах. Под влиянием альдостерона происходит задержка натрия и воды в организме. Напротив, угнетение функции надпочечников, а в эксперименте – удаление надпопечников приводят к повышению выделения натрия и снижению экскреции калия. В результате возникает значительная потеря натрия и воды. Компенсаторное введение альдостерона восстанавливает баланс электролитов.Гормоны коры надпочечников в отношении диуреза выступает как антагонист гипофиза. Вазопрессин обладает антидиуретическим действием, а кортикостероиды оказывают стимулирующее влияние на мочеобразование.Кортикостероиды необходимы для стабильного функционирования гломерулярного и канальцевого отделов нефронов.