РЕГУЛЯЦИЯ УГЛЕВОДНОГО ОБМЕНА

Нервная регуляция. Центр – скопление ганглиозных клеток в гипоталамусе ("сахарный укол" Клода Бернара), высшие центры - в коре больших полушарий (эмоциональная гипергликемия). Гипоталамус влияет на углеводный обмен через симпати­ческую нервную систему и через гипофиз. Симпатическая нервная система увеличивает распад гликогена и повышает уровень сахара в крови. Раздра­житель - начальная концентрация сахара в крови.
Гормональная регуля­ция: снижает уровень сахара в крови – инсулин (повышает проницаемость клеточных мембран, усиливает потребление сахара клетками, способст­вует превращению глюкозы в гликоген и в жир, тормозитнеогликогенез). Повышают уровень сахара в крови - шесть гормонов: адреналин - активи­рует фосфорилазу печени; глюкагон - активирует образование глюкозы из гликогена; глюкокортикоиды - активируют образование глюкозы из неуг­леводов; АКТГ - стимулирует синтез глюкокортикоидов; СТГ - уменьшает утилизацию глюкозы тканями; тироксин - уменьшает распад глюкозы, улучшает всасывание глюкозы из кишечника.

3. Механизм мышечного сокращения. Энергетическое обеспечение мышечного сокращения 85

Механизм сокращения состоит в перемещении (протягивания) актиновых нитей вдоль миозиновых к центру саркомера (теория скольжения нитей). Одновременное укорочение тысяч саркомеров в каждой миофибрилле приводит к сокращению всей мышечной клетки.

Сами белковые молекулы при этом не укорачиваются. На толстых миозиновых нитях имеются поперечные мостики, которые при возбуждении клетки изменяют угол наклона и присоединяются к участкам тонких актиновых нитей. При этом контакте активируется фермент АТФ-аза, расщепляющий АТФ с освобождением энергии. Каждый мостик то соединяется и тянет нить, то отсоединяется и ждет «условий» для нового прикрепления.

В покоящейся мышце миозин не может соединиться с актином, поскольку между ними находятся нити белка тропомиозина. Это препятствие устраняется, когда во внутриклеточном пространстве увеличивается концентрация ионов кальция. В присутствии АТФ кальций вызывает конформационные изменения тропомиозина, в результате чего он отклоняется в сторону, и миозин получает возможность контакта с актином. После перемещения актиновой нити на один шаг (20нм) кальций откачивается кальциевыми насосами в саркоплазматический ретикулум, и его концентрация в цитоплазме снижается. Мостик между актином и миозином отсоединяется, а между актиновыми и миозиновыми нитями вновь встраивается тропомиозин. Для продолжения сокращения мышечного волокна требуется новый импульс ПД.

Сокращение мышцы может происходить в двух режимах: изотоническом и изометрическом.

При изотоническом сокращении мышца укорачивается, но ее напряжение, почти не изменяется. Например, такое сокращение бывает при небольшой величине поднимаемого груза, или при сокращении мышцы без груза. При изометрическом режиме длина мышцы не меняется, а развивается внутреннее напряжение. Примером такого сокращения может быть большое напряжение мышцы при поднятии чрезвычайно большого, непосильного груза.

В зависимости от частоты раздражения различают два вида сокращений мышц: одиночное и тетаническое. Одиночное возникает при однократном возбуждении мышечных волокон: прикрепление миозиновых мостиков к актиновымфиламентам быстро устраняется вследствие того, что ионы кальция возвращаются в саркоплазматический ретикулум. Поэтому напряжение, на которое способна сократительная система, в одиночном мышечном сокращении полностью не реализуется.

При более частых раздражениях мышца не успевает расслабиться и наблюдается длительное сокращение без расслабления – тетанические (тетанус). При тетанических сокращениях сила сокращения мышцы увеличивается по сравнению с одиночным сокращением (ионы кальция после каждого импульса не успевают выкачиваться из цитоплазмы).

В зависимости от частоты потенциалов действия возникают разные степени слияния (суммации, сложения) одиночных сокращений, и развиваются разные формы тетанического напряжения. При более редких раздражениях возникает зубчатый тетанус, при более частых – гладкий. В первом случае заметны «вздрагивания» мышцы при каждом пике сокращения, во втором - они сливаются. Примерами зубчатого тетануса может быть терморегуляционная дрожь при холоде, а гладкого тетануса – сокращения мышц при длительном удержании груза.

Сокращение мышцы сопровождается ее работой. Принято различать статическую работу, противодействие силе притяжения Земли, и динамическую - перенос груза, передвижение тела животного.

Динамическую работу измеряют произведением массы перемещаемого груза на пройденное расстояние. При маленьком грузе выполняемая работа невелика, но и при очень большом грузе, когда мышцы не могут поднять его на большую высоту, работа тоже оказывается небольшой. Максимальную работу мышцы совершают при средней величине груза (правило средней нагрузки). Эту закономерность следует учитывать и при физической работе, и при тренировках.

Сила мышцы характеризуется максимальным грузом, который мышца может поднять хотя бы на небольшую высоту. Она зависит от количества мышечных волокон в мышце, от количества и толщины миофибрилл. Высота поднятия груза обусловлена длиной мышечных волокон. Поэтому перистые мышцы, в которых мышечные волокна расположены под разными углами, и их много, более сильные, чем мышцы с параллельными волокнами, но они сокращаются с небольшой амплитудой. Таковы, например, икроножные мышцы. Зато мышцы с параллельными волокнами, не обладая большой силой, могут сокращаться на бóльшую длину и выполнять, например, мáховые движения (портняжная мышца).

Растяжимость, эластичность и пластичность мышц – тоже являются их сократительными свойствами. Растяжимость – способность мышц пассивно растягиваться, удлиняться под воздействием груза. Эластичность – свойство мышц возвращаться к первоначальной длине после снятия растяжения. Пластичность – свойство мышц сохранять приданную форму после растяжения. Скелетные мышцы характеризуются высокой эластичностью, а гладкие мышцы, особенно мышцы матки, мочевого пузыря, желудка – очень пластичны, и могут долгое время оставаться в растянутом состоянии после опорожнения.

Билет 31.

1. Особенности пищеварения у домашней птицы 19

Пищеварительная система птиц имеет морфофизиологические особен­ности, связанные с адаптацией к полету. Основными кормовыми средствами для птиц служат продукты растительного (зерно злаковых, и бобовых, ко­рень, стебель и листья) и животного происхождения (черви, насекомые и их личинки). По способу питания птиц принято делить на преимущественно растительноядных (гуси) и всеядных (куры, утки). В условиях интенсивно­го промышленного производства традиционное деление домашних птиц на группы в известной степени потеряло смысл, так как основным кормовым средством становятся высококалорийные комбикорма с набором основных компонентов растительного и животного происхождения.

Пищеварениев ротовой полости.У кур отыскивание корма происхо­дит под контролем зрения и осязания, обонятельная и вкусовая рецепция играют второстепенную роль. У гусей и уток хорошо развита вкусовая ре­цепция. Гуси отдают предпочтение моркови, морковной ботве, хвощам. Куры, индейки и голуби обладают только "дневным зрением", что обуслов­лено отсутствием в их сетчатке "колбочек". Поэтому световой режим силь­но влияет на поедаемость кормов. Куры, даже будучи в голодном состоя­нии не клюют зерно, если оно затенено.

Одна из особенностей птиц - отсутствие зубов. Корм захватывается клювом, форма которого неодинакова. У кур, индеек он короткий, заост­ренный, твердый. У уток мягкий, по краям находятся пластинки ("зубы") для отцеживания корма, на клюве имеется ороговевший выступ (ноготок или коготок), служащий для обрывания травы. На языке есть ороговевшие сосочки, помогающие брать и удерживать корм.

Число клевательных движений у кур 180-240 в мин, у индеек - 60. В ро­товой полости (полости клюва) находятся многочисленные, но слабо раз­витые слюнные железы, выделяющие немного слюны. По характеру секрета слюнные железы относятся к типу слизистых. В слюне много му­цина, из ферментов есть амилаза и мальтаза, но их действие выражено сла­бо. В связи с тем, что корм в полости клюва находится кратковременно и не пережевывается, действие амилолитических ферментов слюны проявля­ется в зобе. Из-за методических трудностей физиология слюноотделения разработана слабо.

Пищеварение в зобе. У зерноядных птиц (кур, индеек, цесарок и голу­бей) хорошо развит зоб - расширение пищевода. Входное и выходное от­верстия зоба ограничены сфинктерами. У кур вместимость зоба 100-120 г зерна, время пребывания корма в зобе от 3-4 до 16-18 часов. Оно зависит от вида корма. Твердый и сухой корм находится дольше, чем мягкий и влаж­ный. Жидкий корм в зобе не задерживается.

Слизистая зоба образована железистым эпителием, ферменты не выра­батываются. Зоб является органом - депо корма, вместе с тем корм раз­мягчается, набухает, перемешивается. Здесь происходит частичное переваривание питательных веществ, главным образом, за счет ферментов корма, ферментов слюны и м/о, поступающих вместе с кормом и заселяющих зоб. Основные обитатели содержимого зоба - лактобациллы, кишечная палочка, энтерококки, грибы, дрожжи, инфузории. Микрофлора осуществляет расщепление белков, жиров и особенно углеводов (в том числе и клетчатки). В зобе переваривается 15-20 % углеводов. Довольно интенсивно сбраживаются углеводы с образованием ЛЖК и молочной кислоты. Между наполнением зоба и желудка имеется взаимосвязь. Импульсация с "пустого" желудка рефлекторно вызывает сокращение зоба и эва­куацию его содержимого. "Полный" желудок тормозит моторику зоба. Иннервируется зоб блуждающими нервам.

Желудок. Желудок птиц делится на два отдела: железистый и мышеч­ный. Железистый желудок напоминает простой желудок млекопитающих, сильнее развит у хищных птиц. В слизистой насчитывается 30-40 пар круп­ных трубчатых желез, выводные протоки которых открываются на склад­ках слизистой специальными сосочками. Объем железистого желудка очень мал, корм здесь не задерживается, поэтому и переваривания практи­чески не происходит. Железистый желудок лишь "поставщик" желудочного сока.

В слизистой оболочке желудка обнаружен только один вид секреторных клеток, объединяющих морфологические и функциональные признаки главных и обкладочных клеток. Предполагают, что апикальная часть клет­ки вырабатывает соляную кислоту, а базальная - пепсиноген. Свободной кислоты желудочного сока у кур - 0,1-0,25%, рН - 1,5-2. Кроме пепсиногена п желудочном соке обнаружены другие протеолитические ферменты, в частности, желатиназа и гастриксин. В 1 час на 1 кг веса птицы отделяется 6-9 мл желудочного сока. Секреция желудочного сока непрерывная, с волнообразным колебаниями интенсивности, усиливается после приема корма. Количество сока зависит от уровня пищевой возбудимости, вида корма (усиливается при даче овса, комбикорма), физиологического состояния (секреция усиливается в период яйценоскости и снижается при линьке) и условий содержания даже кратковременное повышение температуры воздух до 35 градусов резко угнетает сокоотделение. Неполноценное и одно­образное кормление, недостаток в рационе минеральных веществ и вита­мином ослабляют секрецию. Установлены две фазы желудочной секреции: сложнорефлекторная и нейрохимическая.

Основные процессы желудочного пищеварения происходят в мышеч­ном желудке. Этот специализированный орган является гомологом пилорического отдела желудка млекопитающих, но выполняющий особую функцию. Мышечный желудок дискообразной формы с мощной гладкой мускулатурой. Через каждые 20-30 сек наблюдаются его периодические сокращения, в результате которых пища перемешивается. Давление в по­лости желудка достигает у кур 100-160, уток -180, гусей - 265-285 мм. рт. столба. Слизистая оболочка ороговевает и называется кутикулой (кератиноидным покровом), состоящим из углеводно-протеинового комплекса, подобного мукополисахариду. Кутикула имеет механическое значение и предохраняет стенку желудка от действия пепсина и проникновения бакте­рий в кровь. Всасывание через кутикулу не происходит. Наиболее развита кутикула у птиц, получающих сухой и твердый корм. В полости мышеч­ного желудка присутствуют камешки, стекло, гравий и другие инородные тела - гастролиты, служащие для растирания и перемалывания корма. Ку­рам лучше давать гравий из кварцита, при отсутствии гастролитов перева­римость корма снижается. Наиболее высокая интенсивность желудочного пищеварения у гусей, у них переваривается 20-40% корма. Наряду с собст­венно желудочным пищеварением в полости желудка происходит гидролиз корма ферментами, которые забрасываются сюда из двенадцатиперстной кишки.

Кишечное пищеварение.Кишечник у кур относительно короткий, под­разделяется на тонкий и толстый отделы. Перечислим основные особенно­сти кишечного пищеварения у птиц:

- наличие мощного ферментативного аппарата поджелудочной железы;

- обильное желчеотделение

- кишечное пищеварение очень интенсивное;

- быстрое прохождение пищи через кишечник (у кур в среднем 24 часа).

В слепых отростках толстого кишечника происходит гидролиз клетчатки целлюлозолитической микрофлорой, однако возможности переваривания клетчатки ограничены (расщепляется 10-30% клетчатки). После оператив­ного удаления слепых кишок переваривание клетчатки падает до нуля. За­селение кишечника микрофлорой происходит после первого приема корма. Кроме целлюлозолитических бактерий в толстом кишечнике обитают стрептококки, лактобациллы, кишечная палочка и другие. Бактерии осу­ществляют гидролиз белков, жиров и углеводов, а также осуществляют синтез витаминов группы В.

Прямая кишка открывается в клоаку, куда открываются также отвер­стия мочеточников и спермиопроводы (или яйцеводы). Здесь формируется полужидкий кал, смешанный с мочой, на поверхности кала образуется бе­лая пленка из кристаллов мочевины.

2. Общие принципы регуляции внутренней секреции. Гипоталамо-гипофизарная система. 63