Нейросекреторные клетки

Наряду с описанными выше нейронами имеются группы нервных клеток, например нейроны некоторых ядер гипоталамической области головного мозга, обладающие секреторной деятельностью. Нейросекреторные клетки имеют ряд специфических морфологических признаков. Это крупные нейроны. Цитоплазма их бедна базофильным веществом; оно преимущественно располагается по периферии тела клеток. В цитоплазме нейронов и в аксонах находятся различной величины гранулы и капли секрета, содержащие белок, а в некоторых случаях - липоиды и полисахариды. Гранулы нейросекрета нерастворимы в воде и спирте. Многие нейросекреторные клетки имеют ядра неправильной формы, что свидетельствует об их высокой функциональной активности.

Зеркальные нейроны

В настоящее время некоторые ученые выделяют зеркальные нейроны. Они обнаружены недавно и еще не признаны другими научными сотрудниками. Зеркальные нейроны на стадии изучения. Конкретных функций и свойств этих нейронов неизвестно, но ученые предполагают, что одна из их задач - это “сканирование" информации с этих нейронов (например: другого человека), вследствие чего мы понимаем его настроение, о чем он думает и т.д., глядя на него (это простейший пример). Факт гистогенеза и регенерации зеркальных нейронов еще не известен.

Нейроглия (Neuroglia)

Кроме нервных клеток, в состав нервной ткани входят многочисленные и весьма различные по функциональному значению клеточные элементы - нейроглия (греч. glia - клей). Они выполняют в нервной ткани опорную, разграничительную, трофическую, секреторную и защитную функции. Все элементы нейроглии делятся на два генетически различных вида: глиоциты (макроглия) и глиальные макрофаги (микроглия). Глиоциты развиваются одновременно с нейронами из спонгиобластов нервной трубки. Среди глиоцитов различают эпендимоциты, астроциты и олигодендроглиоциты. Глиальные макрофаги - производные мезенхимы.

Макроглия

Эпендимоциты (ependymocyti) образуют плотный слой клеточных элементов, выстилающих спинномозговой канал и все желудочки мозга. В процессе гистогенеза нервной ткани эпендимоциты дифференцируются первыми из спонгиобластов нервной трубки (рис.5) и выполняют в этой стадии развития разграничительную и опорную функции. Вытянутые тела спонгиобластов на внутренней поверхности нервной трубки образуют слой эпителиоподобных клеток. На поверхности клеток, обращенной в полость канала нервной трубки, дифференцируются реснички, которые, очевидно, своим сокращением способствуют движению цереброспинальной жидкости. Базальные концы эпендимоцитов снабжены длинным отростком, который, разветвляясь, пересекает всю нервную трубку, образуя ее поддерживающий аппарат. Эти отростки эпендимоцитов, достигая внешней поверхности нервной трубки, принимают участие в образовании наружной разграничительной мембраны, отделяющей вещество трубки от других тканей. В постэмбриональном периоде развития реснички в эпендимных клетках постепенно утрачиваются и сохраняются лишь в некоторых местах центральной нервной системы, в водопроводе мозга.

Некоторые эпендимоциты выполняют секреторную функцию, выделяя различные активные вещества прямо в полость мозговых желудочков или кровь. Например, в области задней комиссуры головного мозга эпендимоциты образуют особый "субкомиссуральный орган", выделяющий секрет, возможно, участвующий в регуляции водного обмена.

Эпендимные клетки на поверхности сосудистых сплетений желудочков мозга кубической формы. У новорожденных эти клетки имеют на своей поверхности реснички. Под электронным микроскопом видно, что и позднее на апикальном полюсе клеток сохраняются своеобразные выросты. На базальном полюсе оболочка клеток образует многочисленные и глубокие складки. Цитоплазма содержит крупные митохондрии и различные включения: жир, пигмент и др.

Рис. 5. Эпендима желудочка мозга: 1 – реснички; 2 – эпендимоцит

При введении в кровяное русло животного трипановой сини последняя также накапливается в цитоплазме этих клеток. Все это подтверждает мнение о том, что эпендимные клетки сосудистых сплетений принимают активное участие в процессах образования цереброспинальной жидкости.

Астроциты (astrocyti). Опорный аппарат центральной нервной системы представлен огромным количеством мелких клеток с многочисленными расходящимися во все стороны отростками - астроцитами. Различают два вида астроцитов: плазматические и волокнистые (Рис.6). Между ними имеются и переходные формы.

Плазматические астроциты лежат преимущественно в сером веществе центральной нервной системы. Они характеризуются наличием крупного округлого бедного хроматином ядра и большим количеством сильно разветвленных коротких отростков. Цитоплазма астроцитов богата митохондриями. Большое количество митохондрий в цитоплазме плазматических коротколучистых астроцитов говорит об их участии в обменных процессах. О том же свидетельствует и их активность в условиях патологии. Например, при дегенерации нервных элементов в цитоплазме коротколучистых астроцитов накапливаются различные продукты распада и особенно включения липоидов.

Волокнистые астроциты располагаются главным образом в белом веществе мозга. Эти клетки имеют 20-40 гладкоконтурированных, длинных, слабо ветвящихся отростков. В периферической зоне цитоплазма тел клеток и отростков продолжается в глиальные волокна, которые в совокупности образуют в виде плотной сети поддерживающий аппарат мозга.

Рис. 6. Различные виды нейроглии: А – Протоплаэматические астроциты; Б – волокнистые астроциты; В – олигодендроглия; Г – микроглия (глиальные макрофаги).

Отростки астроцитов на кровеносных сосудах и на поверхности мозга своими концевыми расширениями формируют разграничительные мембраны.

Олигодендроглиоциты (oligodendrogliocyti). Это самая многочисленная группа клеток нейроглии (см. Рис. 6). Олигодендроглиоциты окружают тела нейронов в центральной и периферической нервных системах, находятся в составе оболочек нервных волокон и в нервных окончаниях. В различных отделах нервной системы клетки олигодендроглии имеют различную форму. В сером веществе мозга они небольших размеров: от тел клеток, имеющих овальную или угловатую форму, отходит несколько коротких и слабо разветвленных отростков. Особенности строения олигодендроглиоцитов в составе периферических нервных узлов, волокон и окончаний будут описаны в соответствующих разделах.

Изучение под электронным микроскопом показало, что по плотности цитоплазмы клетки олигодендроглии приближаются к нервным и отличаются от них тем, что не содержат нейрофиламентов. Функциональное значение этих клеток очень разнообразно. Они выполняют трофическую функцию, принимая участие в обмене веществ нервных клеток. Олигодендроглиоциты играют значительную роль в образовании оболочек вокруг отростков клеток, а также в процессах дегенерации и регенерации нервных волокон. Клетки олигодендроглии в составе нервных окончаний участвуют в процессах рецепции (восприятия) и передачи нервного импульса.

Микроглия, или глиальные макрофаги (macrophagus glialis), мезоглия, клетки Гортега, являются производными мезенхимы. Основная их функция - фагоцитоз. Глиальные макрофаги небольших размеров, преимущественно отростчатой формы, способны к амебоидным движениям. Два-три более крупных отростка имеют на своей поверхности короткие вторичные и третичные ветвления. Ядра клеток вытянутой или треугольной формы, богаты хроматином (см. Рис. 6). При раздражении клеток микроглии их форма меняется, отростки втягиваются, клетки приобретают специфический характер, округляются. В таком виде они носят название зернистых шаров.

Нервные волокна

Рис. 7. Миелиновые нервные волокна из седалищного нерва лягушки, обработанного тетраоксидом осмия: 1 – слой миелина; 2 – соединительная ткань; 3 – нейролеммоцит; 4 – насечки миелина; 5 – перехват узла

Рис. 8. Межмышечное нервное сплетение кишечника кошки: 1 – безмиелиновые нервные волокна; 2 – ядра нейролеммоцитов

Отростки нервных клеток обычно одеты глиальными оболочками и вместе с ними называются нервными волокнами. Так как в различных отделах нервной системы оболочки нервных волокон значительно отличаются друг от друга по своему строению, то в соответствии с особенностями их строения все нервные волокна делятся на две основные группы - миелиноеые (рис.7) и безмиелиновые волокна (рис.8). Те и другие состоят из отростка нервной клетки (аксона или дендрита), который лежите в центре волокна и поэтому называется осевым цилиндром, и оболочки, образованной клетками олигодендроглии, которые здесь называются леммоцитами (шванновскими клетками).