Мочеполовая система. Эндокринная система

Почка крысы.

1 - почечное тельце
2 - проксимальные извитые канальцы
3 - дистальные извитые канальцы
4 - собирательная трубочка

1 - почечное тельце
2 - проксимальные извитые канальцы
3 - дистальные извитые канальцы
4 - собирательная трубочка

А. Общий обзор

1. а) Почка окружена фиброзной капсулой (1). б) В составе последней - не только соединительная ткань, но и гладкие миоциты, которые, видимо, способствуют фильтрации плазмы в почках и выведению из них образующейся мочи.	а) (Малое увеличение, корковое вещество) Полный размер
2. В паренхиме почки различают корковое вещество (2 на снимке а), мозговое вещество (7) и внутрипочечные мочевыводящие пути: чашечки (10) - малые и большие, а также лоханку.	б) (Малое увеличение, мозговое вещество) Полный размер
3. а) Наиболее яркий признак коркового вещества - наличие почечных (мальпигиевых) телец (3) - округлых образований с высокой концентрацией клеток. б) Используя его, можно убедиться, что в почке человека корковое вещество	а) (Малое увеличение, корковое вещество)
не только образует периферический слой паренхимы, но и проникает между скоплениями мозгового вещества в виде т.н. почечных колонок.
4. а) В свою очередь, мозговое вещество (7) во-первых, лежит под корковым и организовано в т.н. почечные пирамиды (как это видно на снимке б); а кроме того, пронизывает корковое вещество тонкими мозговыми лучами (6 на снимке а).	б) (Малое увеличение, мозговое вещество)
б) Пирамиды выступают своими верхушками (сосочками (9)) в почечные чашечки (10). в) В почке человека - 8-12 пирамид. г) Препарат же приготовлен из почки крысы, содержащей всего 1 пирамиду (и одну чашечку).
5. а) Чашечки (как и последующие мочевыводящие пути) выстланы переходным эпителием (11) - такой разновидностью многослойного эпителия, поверхностные клетки которого в нерастянутом состоянии имеют куполообразную форму. б) В почке человека - 8-9 малых чашечек, они сливаются в 2-3 большие чашечки, а те, в свою очередь, - в лоханку.

Теперь рассмотрим более подробно строение коркового и мозгового вещества.

Б. Почечные тельца

1. а) Главные компоненты и коркового, и мозгового вещества - специфическая система кровеносных сосудов и специфическая система эпителиальных канальцев. б) Две эти системы находятся в тесной структурной и функциональной взаимосвязи. в) Первым участком, где они вступают в такую взаимосвязь, являются почечные тельца.
2. Действительно, почечное тельце включает во-первых, капиллярный клубочек (1) из 25-50 капилляров и, во-вторых, окружающую его эпителиальную капсулу Шумлянского-Боумена, состоящую из двух листков.	в) (Большое увеличение) Полный размер
3. а) Что касается капиллярного клубочка, то кровь притекает к нему по приносящей артериоле (а в конечном счёте, - от почечной артерии) и оттекает по выносящей артериоле (которая затем распадается на вторичную капиллярную сеть). б) Причём, эндотелиоциты капилляров клубочка имеют фенестры и поры.
4. Внутренний листок капсулы Шумлянского-Боумена образован отростчатыми эпителиальными клетками - подоцитами, окружает каждый капилляр почти со всех сторон и поэтому при световой микроскопии неразличим.
5. а) Эндотелиоциты капилляров клубочка и подоциты разделены общей базальной мембраной. б) Все вместе эти структуры составляют т.н. фильтрационный барьер, через который непрерывно происходит процесс фильтрации - прохождение многих компонентов плазмы крови из капилляров клубочка в просвет капсулы Шумлянского-Боумена - с образованием первичной мочи.
6. а) Просвет (2) капсулы можно видеть на препарате. б) Также обычно удаётся разглядеть и наружный листок (6) капсулы, образованный однослойным плоским эпителием.
7. Заметим, что в почечном тельце имеются также мезангиальные клетки: они расположены между теми участками капилляров клубочка, которые не покрыты внутренним листком капсулы, и бывают двух типов: гладкомышечного и макрофагического.

В. Нефрон: общее описание

1. Капсула Шумлянского-Боумена переходит в длинный неразветвлённый эпителиальный каналец: его стенки оплетаются вторичной капиллярной сетью, на которую распадается выносящая артериола; по нему перемещается фильтрат (первичная моча), а в процессе этого перемещения происходит реабсорбция (обратное всасывание) большей части воды и растворённых в ней веществ из просвета канальца в капилляры.

2. а) Совокупность капсулы Шумлянского-Боумена и данного канальца составляет нефрон. б) Концом нефрона является место его впадения в собирательную трубочку - крупный эпителиальный каналец, идущий примерно перпендикулярно к поверхности почки по направлению к сосочку пирамиды.

3. Нефрон (после капсулы Шумлянского-Боумена) подразделяется на ряд отделов, различающихся локализацией, функцией и строением. Среди них: проксимальный извитой каналец, петля Генле, в том числе нисходящая часть (тонкий каналец) и восходящая часть (дистальный прямой каналец), а также дистальный извитой каналец (который-то и впадает в собирательную трубочку).

4. а) Оба извитых отдела нефрона (проксимальный и дистальный извитые канальцы) всегда расположены в корковом веществе почки. б) Локализация же петли Генле зависит от типа нефрона.- I. У т.н. коротких корковых нефронов (1% всех нефронов) петля - короткая и целиком тоже находится в коре (точнее, в мозговых лучах, пронизывающих кору). II. У длинных корковых нефронов (80%) петля - среднего размера и частью находится в коре, частью - в мозговом веществе пирамид; III. И, наконец, у т.н. юкстамедуллярных нефронов (около 20%) почечные тельца лежат в нижнем (пограничном) слое коры, а петля Генле - длинная и целиком находится в мозговом веществе пирамид.

5. а) Также заметим, что на всём протяжении нефрона его стенка образована однослойным эпителием. б) Но высота и функциональная активность эпителия в разных отделах нефрона резко различается.

Г. Нефрон: канальцы коркового вещества (извитые канальцы)

1. Проксимальные извитые канальцы (1). а) Это расположенные в коре крупные канальцы с узким неровным просветом. б) Клетки - кубической формы, с признаками высокой функциональной активности: на апикальной поверхности - щёточная каёмка, в базальной части - исчерченность, обусловленная складками плазмолеммы и наличием митохондрий.	г) (Большое увеличение) Полный размер
в) Это коррелирует с функцией канальцев: здесь происходит реабсорбция значительной части воды, ионов, органических компонентов, которая является активной (т.е. требующей энергии) и к тому же облигатной (не регулируемой гормонами).
2. Дистальные извитые канальцы (2). а) Это тоже расположенные в коре канальцы, причём, одним своим участком обязательно прилегающие к почечному тельцу - между приносящей и выносящей артериолами.
б) Внешний диаметр канальцев меньше, а просвет шире и более ровный, чем у проксимальных канальцев. в) Эпителий - низкий призматический, с меньшим набором признаков функциональной активности: щёточной каёмки нет, а базальная исчерченность имеется; г) Функция канальцев - активная реабсорбция оставшихся ионов Na+ (в обмен на секрецию ионов К+), стимулируемая альдостероном, и пассивная реабсорбция воды через межклеточные промежутки, стимулируемая вазопрессином (АДГ).

Д. Канальцы мозгового вещества (прямые канальцы)

а) Как уже отмечалось, мозговое вещество во-первых, образует мозговые тяжи (6), пронизывающие кору, и, во-вторых, составляет основу почечных пирамид.	а) (Малое увеличение, корковое вещество)
б) В мозговом веществе - три типа прямых канальцев: обе ветви петли Генле - нисходящая (тонкий каналец) и восходящая (дистальный прямой каналец), а также собирательные трубочки (5) (которые уже к нефрону не относятся).	б) (Малое увеличение, мозговое вещество)
1. Тонкие канальцы (1). а) Имеют малый диаметр и очень тонкую стенку (что придаёт мозговому веществу ячеистую структуру). б) Эпителиоциты - плоские, без признаков высокой функциональной активности (щёточной каёмки и базальной исчерченности).	д) (Среднее увеличение, мозговое вещество) Полный размер
в) Через эти клетки происходит пассивная реабсорбция воды (под действием высокого осмотического давления в межклеточном пространстве - в связи с реабсорбцией ионов другими отделами нефрона). г) Причём, эта реабсорбция, видимо, не зависит от АДГ.
2. Дистальные прямые канальцы (2): по структуре и функции очень похожи на дистальные извитые канальцы: эпителий - низкий призматический, с базальной исчерченностью клеток; внутренний просвет - широкий и ровный;
функция - активная реабсорбция электролитов (стимулируемая альдостероном) и пассивная реабсорбция воды, стимулируемая АДГ.
3. Собирательные трубочки (2 на снимке е): а) По диаметру - самые крупные среди всех канальцев почки. б) Эпителий - как и в нефроне, однослойный: кубический на уровне коры и высокий призматический в пирамидах. в) Здесь тоже происходит пассивная реабсорбция воды (через межклеточные промежутки), регулируемая АДГ.	е) (Большое увеличение, мозговое вещество) Полный размер
4. У вершин пирамид собирательные трубочки впадают в сосочковые каналы, которые далее открываются в почечные чашечки. Сюда и поступает окончательная моча.

Е. Юкстагломерулярный аппарат

1. а) Почки вырабатывают ряд гормоноподобных веществ: ренин - белок, катализирующий активацию в крови ангиотензиногена, что ведёт к повышению давления; простагландины - производные арахидоновой кислоты с очень разнообразным спектром действия, эритропоэтин. б) При этом ренин вырабатывается в т.н. юкстагломерулярном аппарате (ЮГА), один из компонентов которого иногда можно видеть на препарате.
2. Данный компонент - т.н. плотное пятно (3.А): это тот участок стенки дистального извитого канальца (3), который прилегает к почечному тельцу; здесь границы между клетками почти не видны, но имеется скопление ядер; по-видимому, это осморецептор - он раздражается при повышении концентрации Na+ в первичной моче и стимулирует при этом ренинпродуцирующие клетки.	ж) (Большое увеличение, корковое вещество) Полный размер
3. Остальные компоненты ЮГА. - а) Юкстагломерулярные клетки: находятся в стенке приносящей и выносящей артериол, образуя второй слой клеток, лежащий под эндотелием; в ответ на стимуляцию плотного пятна или барорецепторов (в стенке тех же артериол) вырабатывают ренин. б) Юкставаскулярные клетки: расположены в пространстве между двумя артериолами и плотным пятном и, видимо, тоже участвуют в выработке ренина.

1 - слизистая оболочка
2 - подслизистая оболочка
3 - мышечная оболочка
4 - адвентициальная оболочка
5 - эпителий (переходный) слизистой оболочки
6 - собственная пластинка слизистой оболочки

переходный эпителий слизистой оболочки
Окраска гематоксилин-эозином

1 - переходный эпителий
2 - собственная пластинка слизистой оболочки

А. Общее описание

1. В стенке мочеточника - 4 оболочки: слизистая (2-3), подслизистая основа (4), мышечная (5) и наружная (6) оболочки. 2. а) При этом слизистая оболочка образует глубокие продольные складки.	б) (Среднее увеличение) Полный размер
б) Поэтому просвет (1) мочеточника имеет на поперечном разрезе характерный извилистый (звёздчатый) вид. 3. Складки образуются благодаря наличию подслизистой основы, хотя сама эта основа в состав складок не входит.	а) (Малое увеличение) Полный размер

Б. Слизистая оболочка

1. а) Слизистая оболочка включает два компонента: переходный эпителий (2) и собственную пластинку (3) из рыхлой соединительной ткани. б) Мышечной пластинки нет. 2. а) Что касается переходного эпителия (2), то это разновидность многослойного эпителия.	в) (Большое увеличение) Полный размер
б) Иными словами, с базальной мембраной контактирует только нижний, базальный слой клеток. 3. Кроме этого слоя, имеются ещё два:
промежуточный слой и поверхностный, содержащий крупные клетки куполообразной формы. 4. а) При растяжении соответствующего участка мочеточника форма поверхностных клеток изменяется: клетки уплощаются. б) Однако препарат приготовлен, естественно, из нерастянутого органа, так что клетки имеют обычную (куполообразную) форму.

В. Прочие оболочки

1. а) Подслизистая основа (4), как и собственная пластинка (3) слизистой оболочки, образована рыхлой волокнистой соединительной тканью. б) Из-за отсутствия в слизистой оболочке мышечной пластинки, чёткой границы между этой оболочкой и подслизистой основой нет.	б) (Среднее увеличение)
в) Однако можно ориентироваться, исходя из того факта, что подслизистая основа находится не в толще складок, а под ними. г) В нижней половине мочеточников в подслизистой основе встречаются мелкие альвеолярно-трубчатые железы. Но на студенческом препарате они обычно отсутствуют.
2. а) Мышечная оболочка (5) образована пучками гладких миоцитов. б) В этой оболочке до середины мочеточников - 2 слоя, а ниже - 3 слоя.
в) Клетки в слоях расположены спиралевидно - с противоположным (в соседних слоях) ходом спирали. 3. Наружная оболочка (6) является адвентициальной, т.е образована только рыхлой соединительной тканью.	г) (Большое увеличение) Полный размер
4. В стенке мочеточников, как обычно, содержатся также кровеносные и лимфатические сосуды, нервные окончания (чувствительные и эфферентные), интрамуральные ганглии и отдельные нейроны.

Г. Кавернозоподобные образования

1. а) На протяжении каждого мочеточника, в т.ч. в его начале и в конце, имеется несколько сужений: здесь в подслизистой основе и мышечной оболочке расположены кавернозноподобные образования, КО, т.е. системы пещеристых (кавернозных) сосудов. б) В обычном состоянии КО заполнены кровью и закрывают просвет мочеточника. г) В итоге, последний разделяется на несколько сегментов, или цистоидов.

2. а) Продвижение мочи по мочеточникам происходит не непрерывно, а путём последовательного заполнения очередного сегмента. б) А. Переполнение сегмента приводит рефлекторным путём к спадению КО на выходе из сегмента. Б. После этого сокращаются гладкомышечные элементы сегмента и изгоняют мочу в следующий сегмент. в) Такой принцип функционирования мочеточников предупреждает обратный (ретроградный) ток мочи.

3. Удаление части мочеточника, практикуемое при некоторых заболеваниях, нарушает координацию работы его сегментов и вызывает расстройства мочевыведения.

Д. Отличия препарата мочеточника от препарата пищевода

а) Нередко студенты путают препарат мочеточника с препаратом пищевода: поскольку они изготовлены из органов разных животных, ожидаемого различия размеров обычно нет. б) Остаётся ориентироваться на гистологические особенности. в) Таких особенностей (видимых на препарате), по меньшей мере, три. -
Мочеточник (среднее увеличение)	Пищевод (среднее увеличение)
Мочеточник (большое увеличение)	Пищевод (большое увеличение)
1. а) Эпителий: в мочеточнике - переходный эпителий (форма поверхностных клеток - округлая, точнее - куполообразная). в пищеводе он многослойный плоский неороговевающий (форма поверхностных клеток - плоская); б) Таким образом, главное здесь - форма поверхностных клеток.
2. Мышечная пластинка слизистой оболочки: в мочеточнике такой пластинки нет, так что собственная пластинка слизистой оболочки непрерывно переходит в подслизистую основу; в пищеводе же между собственной пластинкой слизистой оболочки и подслизистой основой имеются гладкие миоциты мышечной пластинки.
3. Подслизистая основа: в мочеточнике железы, хотя и могут встречаться в нижней половине органа (будучи при этом мелкими и редкими), фактически в студенческом препарате отсутствуют; в пищеводе же подслизистая основа содержит много достаточно крупных слизистых желез.