Дифференциация мезофилла

В бифациальном листе двудольных дифференциация мезофилла начинается с антиклинального растяжения будущих палисадных клеток, сопровождаемого антиклинальными делениями (рис. 18.16,Л). Клетки губчатой паренхимы тоже делятся антиклинально.

Дифференциация ксилемы, которую удобно наблюдать па просветленных листьях, идет иногда различными путями в зависимости от особенностей роста пластинки |[7]. В большинстве жилок •обычно наблюдается непрерывное прогрессирующее созревание трахеальных элементов от крупных к более мелким жилкам, но

Бого порядка иногда можно обнаружить прерывистость в этом процессе. Завершение созревания ксилемы /В наиболее мелких жилках происходит вслед за закладкой последних прокамбиальных тяжей ib направлении от верхушки листа к его основанию.

Был разработан также метод исследования дифференциации флоэмы на просветленных листьях [14, 15]. Его применение для изучения листочков Lupinus разного возраста показало, что в средней жилке дифференциация флоэмы происходит акропе-тально и непрерывно, а из нее распространяется в крупные боковые жилки. Далее флоэма продолжает развиваться от более крупных ко все более мелким жилкам. Иногда связи между жилками устанавливаются в результате двусторонней встречной дифференциации флоэмы в связующих пучках.

Дифференциация проводящей системы в листовых пластинках однодольных была исследована у трех злаков: Zea [42], Loliutn [10] и Triticum [35]. У этих злаков прокамбий крупных жилок дифференцируется акропетально, а прокамбий мелких и поперечных связующих жилок — базипетально. Сходная последовательность дифференциации ксилемы и флоэмы—сначала акропетально, затем базипетально — отмечена у всех трех злаков (гл. 16).

Развитие проводящих тканей коррелирует с развитием других тканей, что обеспечивает физиологическую зрелость листа. Каждый лист переходит от гетеротрофного состояния к автотрофному, импортируя ассимиляты в процессе быстрого роста и экспортируя их по мере того, как возрастает собственная способность листа к фотосинтезу [23, 48]. Экспорт продуктов фотосинтеза начинается из наиболее рано созревающей апикальной части пластинки листа Он направлен из листа, в то время как развитие нижней части листа продолжает зависеть от импорта питательных веществ извне Импорт в развивающиеся листья идет из более старых экспортирующих листьев, которые поставляют ассимиляты к определенным участкам пластинки молодого листа в соответствии с детерминируемыми филлотаксисом связями проводящей системы экспортирующих и импортирующих листьев [28]. Базипе-тальное развитие устьиц, мелких жилок и межклетников коррелирует с базипетальным созреванием систем фотосинтеза и газообмена, а также с базипетальным же развитием способности к экспорту ассимилятов.

Рис. 18.16. Дифференциация мезофилла по наблюдениям на поперечных срезах листа Pyrus. А. Лист еще имеет компактную структуру. Б. В губчатой паренхиме образована сеть межклетников, занимающих значительный объем; клетки палисадной паренхимы приобретают характерные форму и ориентацию. В. Зрелый

Лист.

Клинально, но реже, чем палисадные «летки, b процессе таких делений они обычно остаются более или менее изодиаметрически-ми по форме. В то «время как в палисадной ткани деления еще продолжаются, соседние эпидермальные клетки прекращают делиться и растягиваются, главным образом в плоскости, параллельной поверхности листа (парадермальной плоскости). Как было показано на листе Xanthium, (растяжение эпидермальных клеток продолжается дольше и происходит с большей интенсивностью, чем растяжение палисадных клеток. Поэтому в конце концов на одну эпидермальную клетку приходится несколько палисадных (рис. 18.16,В). Обычно наиболее продолжительные деления наблюдаются в палисадной ткани, и, согласно данным, полученным на листьях Xanthium, синтез ДНК в палисадном слое продолжается на 3,5 дня дольше и отличается более высоким темпом, чем в эпидерме и губчатом мезофилле [30]. После завершения делений палисадные клетки полностью отделяются друг от друга вдоль антиклинальных стенок (рис. 18.16,В). Формирование межклетников в губчатой паренхиме протекает так же, как и в палисадной (рис. 18.16,Б). Разделение клеток губчатой паренхимы сопряжено с локальным ростом клеток, и это приводит к образованию у многих видов ветвистых клеток. Дифференциация устьиц совпадает по времени с развитием 1межклетников в мезофилле или следует за ним. Увеличение поверхности листа связано с увеличением числа и величины хлоропластов, а также количества хлорофилла [30, 39].