Жаберный аппарат и его связи с центральной нервной системой

Жаберный аппарат прежде всего является органом водного дыхания животных и появляется в эволюции до­вольно рано, уже у кольчатых червей. Однако наибольшего совершенства достигает у позвоночных, в частности у рыб, в связи с весьма активным образом жизни, более интенсив­ным обменом веществ и хорошо централизованной и диф­ференцированной нервной системой. По мере совершен­ствования морфофизиологии жаберного аппарата в эволю­ции количество жабер резко уменьшается и у круглоротых составляет уже 6—14 штук, а у рыб обычно — пять. Для всех первичноводных хордовых и позвоночных животных жаберные мешки или щели открываются своим внутренним концом в глотку, а наружным — во внешнюю среду. Со­общение жаберных щелей с глоткой имеет принципиальное значение для понимания рассматриваемых нами вопросов, так как это указывает на тесную функциональную связь глотки с жаберным аппаратом. Уже одно это обстоятель­ство делает понятным участие глоточных нервов (п. vagus, п. glossopharingeus) в иннервации жаберных мешков. Жа­берные лепестки обильно снабжены сосудами, которые со­бираются в один большой сосуд — жаберную аорту, выпол­няющую в значительной степени функцию сердца, так как ритмические движения жаберного аппарата способствуют ритмическим сокращениям жаберной аорты и следователь­но — кровообращению.

Не только дыхание, но и кровообращение связано с работой жаберного аппарата.

Дыхание у рыбы осуществляется путем заглатывания воды и наполнения ею жаберной полости (вдох) через глоточные входы жаберных мешков. Затем вода выталки­вается наружу за счет сокращения жаберных мышц, за­мыкания глоточных входов и открывания жаберной крыш­ки (выдох).

Таким образом, дыхание — это сложный координиро­ванный акт, в котором участвуют челюсти, ротовая полость, глотка и весь жаберный аппарат. Для регулирования та­кой сложной функцией требуется согласованная работа ря­да иннервирующих систем (лицевого нерва, язко-глоточ-ного нерва, блуждающего нерва), объединенных в какой-то единый центр. Если, например, перерезать у рыбы лице­вой нерв, то дыхание жаберной крышки прекращается. Следовательно, в дыхательном акте участвует моторный центр лицевого нерва и моторные волокна этого нерва. У некоторых людей эта моторная связь сохранилась с мыш­цами ушной раковины, что придает им способность двигать ушами.

Но в жаберном аппарате в большей степени представле­ны чувствительные —афферентные волокна лицевого нер­ва или точнее—промежуточного нерва Врисберга, который мы видим затем среди нервов ушной раковины. Функцио­нальное значение этого нерва полностью еще неизвестно. Во-первых, эти афферентные волокна могут информиро­вать о положении жаберной крышки, то есть быть сенсор­ным звеном в моторном контроле акта выдоха. Но есть и другое мнение (Е. К. Сепп, 1959), которое мы рассмотрим ниже.

Возбуждение дыхательного (моторного) ядра происхо­дит рефлекторно, при заполнении полости рта и глотки во­дой. Афферентные сигналы передаются из полости рта по волокнам верхнечелюстной ветви тройничного нерва (п. та-xillaris), которая является одним из компонентов рефлек­торной системы дыхания. Это очень важно, так как указы­вает на филогенетические связи системы тройничного нер­ва с функциями дыхания. В связи с этим воздействие на точки лица, расположенные по ходу верхнечелюстной ветви тройничного нерва, должно вызывать рефлекторные изменения дыхания. В этом отношении хорошо известна из практики рефлексотерапии точка над верхней губой, на носогубной бороздке (26 точка заднего срединного ме­ридиана — «жэнь-чжун»), которая иннервируется веточ­ками максилярного тройничного нерва с двух сторон и стимуляция которой активирует ядра тройничного нерва на обеих сторонах ствола мозга. Благодаря этому с двух сторон, синхронно, конвергируют в ретикулярную форма­цию два мощных потока активирующих влияний, которые передаются в восходящем и нисходящем направлениях, активируют дыхательный и сосудодвигательный центры,запускают работу сердца, то есть выполняют реанимирую­щие функции. В переводе с китайского эта точка так и на­зывается — «точка возвращения к жизни».

Область этой центральной точки иннервирована, глав­ным образом, тонкими («болевыми») «С» волокнами тройнич-яого нерва (Crosby, Hamphrey, Lauer, 1962; Hause, Pansky, 1967), благодаря чему интенсивное воздействие на эту точ­ку вызывает достаточно выраженный «болевой» рефлекс. А ноцицептивные (болевые) сигналы, как известно (Jasper 1960; Albe-Fessard, 1972), оказывают наиболее сильный активирующий эффект на ретикулярную формацию.

Для целей реанимации мы рекомендуем помимо этой точки наносить электрическое раздражение ноцицептив-ной интенсивности на несколько участков (билатерально) ушной раковины: в области трехсторонней выемки, ближе к завитку; в полости конхи у входа в наружный слуховой проход (область трахеи); на мочке уха, у нижнего края противокозелка; перед ушной раковиной, рядом с козел­ком (см. рис. 22). *

Из полости глотки афферентные сигналы в момент по­ступления воды передаются в моторные ядра дыхательного центра по волокнам уже не тройничного нерва, а языко-глоточного и блуждающего. Следовательно, эти два нерва принимают такое же участие в регуляции акта дыхания, как и ветвь тройничного нерва. Причем афферентные во­локна лицевого (VII), языко-глоточного (1'Х) и блуждаю­щего (-X) нервов поступают; как и положено, в солитарное ядро (п. solitarius) ствола мозга, а волокна тройничного нерва, участвующие в передаче афферентных сигналов с ротовой полости, поступают не в желатинозную субстан­цию тройничного нерва, как следовало бы, а в желатиноз­ную субстанцию солитарного (одиночного) пучка! Таким образом афференты тройничного нерва в данном случае нарушают свой сегментарный принцип (Е. К. Сепп, 1959). С другой стороны, ряд афферентных волокон, лицевого, языко-глоточного и блуждающего нервов, имеющие отно­шение к общей чувствительности, заканчиваются в желати-нозной субстанции тройничного нерва, в нисходящем спи-нальном пучке. Эти соотношения сохраняются и у челове­ка (Crosby, Hamphrey, Lauer, 1962), причем особенно важ­но, что именно аурикулярные афференты VII, IX и Х нервов дают коллатерали или просто заканчиваются в спинальном ядре тройничного нерва (рис. 10 и 11), что также является нарушением сегментарного принципа.

Заглатывание воды и ее фильтрация через жаберный аппарат необходимы рыбе не только для обеспечения функ­ции дыхания, но и питания.

В отличие от млекопитающих, в том числе и человека, у которых вкус связан с характером пищи и рецепторная система определения вкуса расположена на входе пищевых веществ, у рыб огромное значение имеет определение «вку­са» воды, то есть химического состава воды, окружающей ее тело. Рыба заглатывает воду в пищеварительный канал вместе с пищей; она также вентилирует ее через жаберный аппарат, то есть дышит. Поэтому вкусовая рецепция или хеморецепция воды играет огромную роль в обеспечении двух важнейших физиологических процессов в жизнедея­тельности рыб: в дыхании и питании. По «вкусу» воды ры­ба определяет не только её пригодность для дыхания, но и наличие соответствующего объекта питания.

Дело в том, что большинство видов рыб заглатывает свою добычу целиком и для определения пригодности данной до­бычи в качестве пищи важно знать ее «вкусовые» качества до заглатывания, а не в момент его, а для этого необходимо знать «вкус» воды создаваемый потенциальной пищей (ко­сяком проходящей рыбы и т. п.)

Насколько питание таким способом не требует специ­ального органа вкуса, указывает пример дельфинов, ко­торые вторично перешли в водную среду и полностью утра­тили органы-вкуса и обоняния.

Так как у рыб (и других животных, обитающих в водной среде) важно определить «вкус» пищи на расстоянии, веду­щее значение приобретает механизм распознания «вкуса» воды. Вкусовые хеморецепторы у рыб представлены в виде вкусовых почек, которые рассеяны по всей поверхности тела. У придонных рыб их число более тысячи. Огромное число вкусовых почек имеется в полости рта, в глотке и в жа­берном аппарате и иннервируются они теми же жаберными нервами: лицевым, языко-глоточным, блуждающим. Следо­вательно, наличие этих трех нервов в жаберном аппарате вызвано необходимостью не только механорецепции, но и хеморецепции. Вкусовые почки, расположенные на по­верхности головы и тела, иннервируются ветвями лицевого нерва. Поэтому у рыб лицевой нерв, кроме ветви, которая иннервирует кожу головы, имеет еще большую возврат­ную ветвь для иннервации кожи тела (п. recurrens facialis).

Между центральными ядрами этих трех нервов в стволе мозга формируется тесная функциональная связь в виде солнтарного пучка и солитарного ядра, заложенная в сов­местной деятельности по организации как дыхательных функций, так и определения химических свойств воды. К этому следует добавить и функцию питания и связанную с этим локомоцию и ориентирование в пространстве (см. ниже). Эта функциональная связь сохраняется и тогда, когда жизнь перемещается на сушу и жаберное дыхание сменяется легочным, что можно видеть даже на примере человека (Curtis, Jacobson, Marcus, 1972).

Следовательно, несмотря на огромную эволюционную дистанцию от рыб к человеку, основной принцип централь­ной организации афферентных систем краниальной области тела сохранился. Солитарное ядро является главным сен­сорным ядром для афферентных волокон трех нервов:

VII, IX, X. Причем следует согласиться t мнением-круп­нейшего нейрогистолога и специалиста по сравнительной нейроанатомии Ariens-Kappers (1921) о том, что солитарное ядро не является у человека ядром вкусовой чувствитель­ности (хемочувствительности), как полагают у рыб, а ти­пичным сенсорным ядром общей чувствительности. При этом солитарное ядро следует считать ядром вагусной сис­темы, хотя информация поступает сюда не только по аффе-рентам блуждающего нерва, но и лицевого и языко-глоточ-нрго (рис. 10 и 11).

В процессе эволюции, по мере цефализации отдельных функций, особенно органов чувств, происходило нарушение или искажение принципа сегментации афферентных нервов.

Например, у круглоротых лицевой нерв обеспечивает общую чувствительность кожи в этой области, которая у ланцетника иннервирована IV нервом; то же самое касае­тся иннервации соответствующих сегментов кожных покро­вов языко-глоточным и блуждающим нервами. У последую­щего ряда рыб лицевой нерв совершенно утрачивает функ­цию кожной иннервации и отношение к общей чувствитель­ности и приобретает взамен этого евйволизироЕЙяйую функцию иннервации вкусовых рецепторов разбросанных по всему телу. В связи с этим лицевой нерв иннервирует вкусовые сосочки не только в области лица, но и всей по­верхности тела. Таким образом, резко нарушается порядок сегментарной рецепции в пользу функционально-структур­ной централизации (Е. К. Сепп, 1959).

Утраченный лицевым нервом район кожной иннервации общей чувствительности занимает в эволюции тройничный нерв, который при этом также нарушает границы своего

Рис. 10. Связи афферентных нервов ушной раковины с сенсорными ядрами ствола мозга (на сагиттальном и горизонтальном планах) Условные обозначения:

1 — мезенцефалическое (вос­ходящее) ядро V нерва; 2— главное сенсорное ядро V нерва; 3 — спинальное (нис­ходящее) ядро V нерва; 4— толстые, быстропроводящне, низкопороговые волокна V нерва, идущие в главное яд­ро и способы их контактов;

5— тонкие, медленно прово­дящие, высокопороговые во­локна V нерва, идущие в состав спинального тракта;

6—спинальный (нисходящий) тракт V нерва, составленный волокнами V, VII.-IX и Х нервов; 7 — центральное се­рое вещество; 8 — солнтар-ное ядро и солитарный тр'акт VII, IX,"X нервов (желати-нозная субстанция 'X нерва, где видны волокна V нерва);

9 — четвертый желудочек;

10—' коллатерали вторичных тригемннальных волокон на нейроны шейных сегментов спинного мозга; С,—?4—сег­менты спинного мозга; 11 •-'-сильвиев водопровод; 12— вторичные (неперекрещен-ные, быстропроводящие)'во­локна дорзального тригемя-

нального тракта (тригеминальный лемннск), идущие в таламнческое ядро VPM своей стороны; 13—вторичные (перекрещенные) быстро-•проводящие волокна дорзального "тригеминальнйго тракта, идущие в таламическое ядро VPM противоположной стороны; 14—'вторичные медленно проводящие волокна спинального ядра тройнично'го' нерва (вентральный тригеминальный .тракт — 'гомолог епиноталамйческого тракта), ' идущие в таламическое • ядро VPM и в неспецифические интраламинарные ядра.

Рис. 11. Схема связей нервов ушной раковины со структурами .ствола мозга.

Условные обозначения: FR — ретикулярная формация .(обозна­чена штриховкой); LM — медиальный лемниск; Ci—C4 — спиналь-ные сегменты; V, VII, IX, X—краниальные нервы; черными кру-• жочками обозначены нейронные элементы FR, где заканчиваются .различные афференты.

1 — мезенцефалическое ядро V нерва и проприоцептивные аф­ференты, 2 — главное ядро V нерва и низкопороговые афференты, 3—спинальный (нисходящий) тракт V нерва и его ядра, 4—со­литарный тракт и его ядро, 5 — клиновидный тракт (от шейного и плечевого сплетений) и ядро, 6 — афференты общей чувствительно­сти V, VII, IX, Х нервов 'в солитарный тракт, 7—прямые аффе­ренты V, VII, IX, Х нервов в латеральную часть FR, 8—высоко­пороговые афференты (болевой и температурной чувствительно­сти) V, VII, IX, Х нервов в спинальный тракт V нерва; 9—кол­латерали спинальных афферентов (Ci—Cij'^iSSSpo^ V нерва, 10— спиноретикулярный тракт от всех спинальных сегментов, 11 — аф­ференты ядра V нерва, 12—афференты клиновидного ядра, 13— афференты солитарного ядра, 14—вентральный тригеминально-таламический (перекрещенный) тракт, 15 — афференты солитарного ядра в LM (перекрещенные и неперекрещенные), 16—основные волокна LM из клиновидного ядра, 17 —афференты главного ядра V нерва в LM (перекрещенные и неперекрещенные), 18—афферен­ты мезенцефалического ядра в LM (неперекрещенные).сегмента. Напротив, в полости рта лицевой нерв проникает на территорию тройничного нерва, обеспечивая вкусовую чувствительность.

Следовательно, группа краниальных нервов (V, VII, IX, X), участвующих в афферентном обеспечении ряда таких жизненно важных функций у рыб, как дыхание, кровообращение, питание и "вязанное с этим распознавание химических свойств воды, объединяется в единую функцио­нальную систему, основная- цель которой—поддержание стабильной внутренней среды — гомеостаза.

Все эти нервы как раз и участвуют в иннервации жа­берного аппарата, который играет важнейшую роль в ме­ханизмах гомеостаза.

Иннервирующие жаберный аппарат нервные волокна перемещаются в процессе эволюции за пределы своих сег­ментов (метамеров), подменяя друг друга в функциональном отношении, в результате чего наблюдается также значи­тельное взаимопроникновение волокон одного нерва на территорию другого, то есть перекрытия зон чувствитель­ности. Такое перекрытие (см. ниже) имеет место еще более в сенсорных структурах мозга, куда в конечном итоге по­ступает информация по этим нервным каналам.

В ушной раковине, сформировавшейся из эмбриональ­ного жаберного аппарата с присущим ему набором разных нервов, представлены не только эти же нервы, но и характер распределения волокон и их взаимопроникновение по уш­ной раковине во многом повторяет то, что было в жаберном аппарате. Вот почему в области конхи и начальной части наружного слухового прохода (как и трехсторонней выем­ки) оказываются все три висцеральных афферента жабер­ного аппарата (VII, IX, X). По той же причине часть триге-минальных волокон (V) оказывается по периметру конхи и в трехсторонней выемке (рис. 7). Не исключена возмож­ность, что часть этих волокон тройничного нерва и у чело­века, как это было у рыбы р жаберном аппарате, заканчи­вается на чувствительных клетках желатинозной субстан­ции солитарного тракта, а не тригеминального. В этом случае воздействие на области, где представлены термина-ли .этих воло ко издери метр конхи, трехсторонняя выемка), будет вызывать прежде всего активацию элементов соли­тарного ядра и непосредственно связанной с ней ретику­лярной формации (рис. 11). По-соседству с этим ядром расположен важнейший отдел ретикулярной формации ствола, который содержит в себе бульбарный дыхательный центр, сосудодвигательный центр и др. Вот почему не толь­ко полость конхи, но и ее периметр достаточно активны для рефлекторных воздействий на функции дыхания и кро­вообращения.

Солитарное ядро (рис. 10), сформированное в процессе эволюции как важнейший центр автоматических реакций на системы гомеостаза, продолжает выполнять свои функ­ции и у человека, хотя один из главных афферентов этого ядра — блуждающий нерв претерпевает значительные функционально-структурные изменения.

Прежде чем рассмотреть этот вопрос, обратимся еще к одной особенности физиологии рыбы, как типичного пред­ставителя позвоночного животного водной среды, дышаще­го жабрами, потому что из жаберного аппарата образова­лось ухо.

Аурикулярная рефлексотерапия обладает достаточной эффективностью только потому, что основана на рефлек­торных связях, сформировавшихся в процессе миллионов лет эволюции позвоночных. Ухо человека, как историче­ский слепок важнейшей морфо-физиологической системы эволюционных предшественников, сохранило свои бога­тые древнейшие связи и многообразные рефлекторные воз­можности. Ключом аурикулярной рефлексотерапии яв­ляется именно нервный аппарат ушной раковины.

Однако богатые нервные связи ушной раковины, полу­ченные в наследство от жаберного аппарата, сами по себе не могли бы обеспечить многообразие и эффективность ау-рикулярных рефлексов на различные функции организма, если бы эти связи не замыкались на важнейших функцио­нальных системах мозга, которые в процессе эволюции при­няли на себя доминирующую ^оль^ -формировании конеч­ного полезного приспособительного эффекта, направленно­го на выживание и сохранение организма в условиях по­стоянно меняющейся внешней среды. Для того чтобыска-занное стало более понятным, необходимо вновь вернуться к рыбам.

В отличие от млекопитающих и человека, которые реа­гируют на изменение содержания кислорода во вдыхаемом воздухе путем изменения частоты и амплитуды дыхательных движений, рыбы, определив «вкус» непригодной для дыха­ния воды, не просто меняют характер работы дыхательного аппарата, а резко меняют поведение; рыба просто уходит туда, где есть соответствующая (по химическому составу) для дыхания вода.

Следовательно, в механизме регуляции дыхания у рыб ведущее значение имеет общая локомоция. Но локомоция является также способом поиска пищи, то есть механизмом, обеспечивающим питание. Локомоция, как известно, свя­зана с четко координированной работой больших групп поперечно-полосатых скелетных мышц, причем у рыб ве­дущими моторами являются хвост и плавники. При спо­койном, равномерном и прямолинейном плавании синхрони­зацией мышечных движений может управлять спинной мозг, на основании рефлекторных реакций, однако при более сложных движениях, как например, резких бросках в сто­рону, вверх-вниз и других неожиданных и быстрых локо­моторных манипуляциях спинальный моторный аппарат уже не может справляться с координацией подобных дви­жений и тогда управление на себя берет ретикулярная формация ствола мозга, которая и в обычных условиях осу­ществляет надсегментарный контроль движений (см. выше).

Таким образом получается, что в механизмах обеспече­ния нормального режима дыхания и питания локомоция л связанное с этим ориентирование в. пространстве играют зрачительную роль, и управляет этими функциями ретику­лярная формация, как интегрирующая система ствола моз­га. При этом вся афферентная информация (главным обра­зом вкусовая хеморецепция состава воды), обеспечивающая оптимальное осуществление актов дыхания, питания, кро­вообращения, а также способствующих этому движений передается в мозг по системам: тройничного (V), лицевого (VII), языко-глоточного (IX) и блуждающего (X) нервов, то есть нервов, иннервирующих жаберный аппарат, а затем и утлую раковину.

В этом. нет ничего неожиданного, так как начальной фазой всей системы последующих рефлексов является за­глатывание воды и ее фильтрация через жаберный аппарат для обеспечения кислородной потребности организма.

Жаберный аппарат потому так богато иннервирован афферентными нервами, что он оказался у рыб не только одним из важнейших органов жизнеобеспечения, но и важ-яейшим афферентным узлом формирования поведения.

Вся информация от жаберного аппарата поступает ли­бо в первичное сенсорное реле тригеминальной системы <см. рис. 10 и 11), либэ, в значительно/большей степени, в первичное сенсорное реле висцеральных афферентов — солитарное ядро продолговатого мозга. Оба этих ядра расположены рядом, часть афферентных волокон всехчетырех нервов (V, VII, IX, X) заканчиваются как в три-геминальном ядре (нисходящем—спинальном ядреЛ так и в солитарном ядре. Оба ядра окружены ретикулярной фор­мацией и отдают в нее коллатерали своих афферентных во­локон (рис. 11). Нисходящее спиналъное ядро тройничного нерва своим нижним концом достигает четвертого шейного спинального сегмента и имеет коллатеральные связи с афферентными системами шейных сегментов (С,—Сд, а может быть и С^, что дает основание рассматривать аффе­рентный отдел трех (четырех) верхних шейных сегментов и тригеминальной системы как единый афферентный аппарат (Crosby, Hamphrey, Lauer, 1962). В таком случае споры о различиях в соматической афферентной иннерва­ции ушной раковины ветвями тройничного нерва и шейного сплетения теряют свое принципиальное значение.

Если тот и другой нерв являются главным образом лишь анатомически различимыми путями передачи сомати­ческой афферентной информации в одну и ту же или весьма сходную систему рефлекторных механизмов, тогда остается признать два принципиальных положения в характере иннервации ушной раковины:

I. Вся поверхность ушной раковины, за исключением конхи, богато иннервирована соматическими афферентными волокнами (Са—Сд, V), которые могут активировать непо­средственно сенсорные элементы, расположенные на об­ширной и важнейшей области мозга, начиная от четвертого шейного сегмента и кончая мезенцефалическим отделом мозга.

II. Область конхи, как и трехсторонней выемки, богато иннервирована висцеральными афферентными волокнами, образованными тремя нервами (VII, IX, X), которые мож­но рассматривать как единую висцеральную афферентную систему ушной раковины и которая активирует непосред­ственно важнейший афферентный узел ствола мозга, кон­тролирующий всю систему органов блуждающего нерва, без нормальной работы которых жизнь немыслима.