XIX век (первая половина)

Введение в общую цитологию

 

Клеточная теория. 3

История. 3

XVII век. 3

XVIII век. 3

XIX век (первая половина) 3

XIX век (вторая половина) 4

XX век. 5

Современная клеточная теория. 5

Основные положения. 5

Критические замечания. 5

Некоторые важные вехи в истории биологии клетки (сводная таблица) 6

 

Микроскопия. 7

Единицы измерения. 7

Разрешающая способность и увеличение. 7

Основные микроскопические приборы. 7

Ручная лупа. 7

Световой микроскоп. 8

Электронный микроскоп. 9

Микроскопические методы.. 10

Изготовление постоянных препаратов (дополнительный материал – для ознакомления и в качестве справочника) 10

Временные препараты.. 12

Фракционирование клеток. 12

Метод меченых атомов. 13

Флуоресцентная микроскопия. 13

 

Многообразие форм жизни на клеточном уровне (предварительное знакомство). 14

Вирусы – доклеточные (?) формы живого (?). 14

Клетки эукариотического типа. 15

Клетки прокариотического типа. 16

 

Основные клеточные структуры и их функции. 18

I. Клеточные покровы.. 18

1. Надмембранные структуры встречаются в двух вариантах. 18

2. Плазмалемма. 18

Строение мембран. 18

Функции плазмалеммы (обзор) 20

Трансмембранный транспорт веществ. 20

Энерготрансформирующая функция. 21

Межклеточные контакты. 21

Особенности различных клеточных мембран. 23

II. Протоплазма (цитоплазма + ядро). 24

1. Цитоплазма. 24

Цитозоль. 24

Органоиды.. 24

Одномембранные органоиды.. 24

Эндоплазматический ретикулум (ЭПР) 24

Комплекс Гольджи. 26

Лизосомы.. 27

Прочие одномембранные органоиды.. 28

Двумембранные органоиды.. 28

Митохондрии. 28

Пластиды.. 29

Немембранные органоиды.. 31

Рибосомы.. 31

Тубулярные органоиды.. 32

Цитоскелет. 32

Микротрубочки (МТ) 33

Микрофиламенты (МФ) 34

Промежуточные филаменты (ПФ) 35

Клеточный центр (центросома) 36

Веретено деления. 37

Органоиды движения – жгутики и реснички. 37

Включения. 38

2. Ядро клетки. 39

Ядерная оболочка. 39

Кариоплазма (нуклеоплазма), хроматин и ядрышко. 40

 

Механизмы клеточных делений. 42

Хромосомы, клеточный цикл и кариотип. 42

Хромосомы.. 42

Клеточный цикл. 42

Кариотип. 43

Гомологичные хромосомы и аллели генов. 43

Понятие о плоидности клеток и необходимости разных вариантов деления. 43

Митоз – основной тип деления с сохранением плоидности. 44

Интерфаза (подробно уже рассмотрена) 44

М-фаза. 44

Профаза. 44

Метафаза. 45

Анафаза. 45

Телофаза. 45

Цитокинез. 45

Сравнение митоза в животных и растительных клетках. 46

Значение митоза. 46

Мейоз – основной тип деления с изменением плоидности. 47

Общий обзор. 47

Мейоз I (первое деление мейоза) 47

Профаза I 47

Метафаза I 48

Анафаза I 48

Телофаза I 48

Интерфаза II. 48

Мейоз II. 49

Предварительные итоги. 49

Сопоставление митоза и мейоза I (сводная таблица) 49

Значение мейоза. 49

Прочие варианты клеточных делений. 51

Деление клеток прокариот. 51

Особые варианты деления эукариотических клеток. 51

Эндомитоз. 51

Амитоз. 51

Варианты клеточных делений (сводная таблица) 51

 

Клеточная теория

История

Клеточная теория – основополагающая для общей биологии теория, сформулированная в середине XIX века, предоставившая базу для понимания закономерностей живого мира и для развития эволюционного учения. Маттиас Шлейден, Теодор Шванн и Рудольф Вирхов сформулировали клеточную теорию, основываясь на множестве исследований о клетке. Шлейден и Шванн, обобщив имеющиеся знания о клетке, доказали, что клетка является основной единицей любого организма (1838). Клетки животных, растений и бактерий имеют схожее строение. Позднее эти заключения стали основой для доказательства единства организмов. Т. Шванн и М. Шлейден ввели в науку основополагающее представление о клетке: вне клеток нет жизни.

XVII век

1665 год – английский физик Роберт Гук в работе «Микрография» описывает строение пробки, на тонких срезах которой он нашел правильно расположенные пустоты. Эти пустоты Гук назвал «порами, или клетками». Наличие подобной структуры было известно ему и в некоторых других частях растений.

1670-е годы – итальянский медик и натуралист М. Мальпиги и английский натуралист Н. Грю описали в разных органах растений «мешочки, или пузырьки» и показали широкое распространение у растений клеточного строения. Клетки изображал на своих рисунках голландский микроскопист Антонио Левенгук. Он же первым открыл мир одноклеточных организмов – описал бактерий и протистов (инфузорий).

Исследователи XVII века, показавшие распространенность «клеточного строения» растений, не оценили значение открытия клетки. Они представляли клетки в качестве пустот в непрерывной массе растительных тканей. Грю рассматривал стенки клеток как волокна, поэтому он ввел термин «ткань», по аналогии с текстильной тканью. Исследования микроскопического строения органов животных носили случайный характер и не дали каких-либо знаний об их клеточном строении.

XVIII век

В XVIII веке совершаются первые попытки сопоставления микроструктуры клеток растений и животных. К.Ф. Вольф в работе «Теории зарождения» (1759) пытается сравнить развитие микроскопического строения растений и животных. По Вольфу, зародыш как у растений, так и у животных развивается из бесструктурного вещества, в котором движение создают каналы (сосуды) и пустоты (клетки). Фактические данные, приводившиеся Вольфом, были им ошибочно истолкованы и не прибавили новых знаний к тому, что было известно микроскопистам XVII века. Однако теоретические представления в значительной мере предвосхитили идеи будущей клеточной теории.

К попыткам сопоставить строение растений и животных относятся натурфилософские определения Л. Окена о единстве живой природы, который предугадал существование единого структурного элемента, лежащего в основе живого. Однако эта мысль не опиралась на факты, а потому привела Окена к неверной трактовке наблюдаемых явлений.

XIX век (первая половина)

В первую четверть XIX века происходит значительное углубление представлений о клеточном строении растений, что связано с существенными улучшениями в конструкции микроскопа (в частности, созданием ахроматических линз).

Линк и Молднхоуэр устанавливают наличие у растительных клеток самостоятельных стенок. Выясняется, что клетка есть некая морфологически обособленная структура. В 1831 году Моль доказывает, что даже такие, казалось бы, неклеточные структуры растений, как водоносные трубки, развиваются из клеток.

Мейен в «Фитотомии» (1830) описывает растительные клетки, которые «бывают или одиночными, так что каждая клетка представляет собой особый индивид, как это встречается у водорослей и грибов, или же, образуя более высоко организованные растения, они соединяются в более и менее значительные массы». Мейен подчёркивает самостоятельность обмена веществ каждой клетки.

В 1831 году Роберт Браун описывает ядро и высказывает предположение, что оно является составной частью растительной клетки.

Школа Пуркинье

В 1801 году Вигиа ввёл понятие о тканях животных, однако он выделял ткани на основании анатомического препарирования и не применял микроскопа. Развитие представлений о микроскопическом строении тканей животных связано прежде всего с исследованиями Пуркинье, основавшего в Бреславле свою школу.

Пуркинье и его ученики (особенно следует выделить Г. Валентина) выявили в первом и самом общем виде микроскопическое строение тканей и органов млекопитающих (в том числе и человека). Пуркинье и Валентин сравнивали отдельные клетки растений с частными микроскопическими тканевыми структурами животных, которые Пуркинье чаще всего называл «зернышками» (для некоторых животных структур в его школе применялся термин «клетка»).

В 1837 г. Пуркинье выступил в Праге с серией докладов. В них он сообщил о своих наблюдениях над строением желудочных желёз, нервной системы и т. д. В таблице, приложенной к его докладу, были даны ясные изображения некоторых клеток животных тканей. Тем не менее установить гомологию клеток растений и клеток животных Пуркинье не смог:

· во-первых, под зёрнышками он понимал то клетки, то клеточные ядра;

· во-вторых, термин «клетка» тогда понимался буквально как «пространство, ограниченное стенками».

Сопоставление клеток растений и «зёрнышек» животных Пуркинье вёл в плане аналогии, а не гомологии этих структур (понимая термины «аналогия» и «гомология» в современном смысле).