Роль факторов внешней среды и гормонов в прохождении

Этапов развития

Процесс развития — переход от одного этапа в другой — обуслов­ливается внутренними причинами, заложенными в генетической ос­нове организма. В геноме каждого организма зашифрована общая программа развития, которая делится на ряд подпрограмм. Однако должны существовать особые переключатели, которые переводят развитие организма с одной подпрограммы на другую. Иначе говоря, должны быть какие-то индукторы, вызывающие репрессию одних ге­нов, вырабатывающих белки-ферменты, необходимые для осущест­вления предыдущего этапа и одновременно вызывающие дерепрессию других генов, ответственных за развертывание процессов мета­болизма, необходимых для прохождения последующего этапа. Такими индукторами, по-видимому, являются гормоны.

Влияние внешних факторов на процесс развития

Яровизация.Для ряда растений переход к этапу зрелости (обра­зованию цветочных зачатков) происходит лишь после воздействия в течение определенного периода пониженными температурами. При этом все растения можно разделить на три группы: 1) растения, которые не переходят к репродукции без воздействия в течение опре­деленного времени пониженными температурами, — это главным об­разом озимые формы, двулетники и некоторые многолетники; 2) растения, у которых развитие ускоряется при воздействии пониженными температурами, однако это воздействие не является обязательным; 3) растения, которые не требуют для перехода к цветению понижен­ных температур. Особенно ясна зависимость развития от температуры (яровизация) проявляется на двулетних растениях, а также на ози­мых формах. Известно, что при весеннем высеве озимые растения (рожь, пшеница, ячмень) интенсивно растут, кустятся, но не перехо­дят к репродукции, не выколашиваются. Исследования ряда ученых показали, что для перехода к репродукции озимые растения нуждаются в течение определенного времени в воздействии пониженных температур.

В естественных условиях при осеннем высеве озимые растения подвергаются длительному влиянию пониженных температур и нормально выколашиваются. Именно эта особенность озимых расте­ний позволяет им переносить зимние условия. Оказалось, что, если подвергнуть действию пониженной температуры наклюнувшиеся семена озимых культур в течение определенного времени, они переходят к репродукции (выколашиванию) и при весеннем высеве. Именно это и дало основание для введения термина яровизация. Необходимо отметить, что яровизация не вызывает непосредственно перехода растений к репродукции, а лишь подготавливает этот пере­ход. Иначе говоря, для того чтобы в растении появились цветочные зачатки, необходимы определенные физиолого-биохимические изме­нения, которые проходят у некоторых видов растений под воздейст­вием пониженных температур. Яровизационные изменения происхо­дят в точках роста. Для того чтобы прошли яровизационные измене­ния, именно точка роста должна быть подвергнута действию пониженных температур. Оказалось, что достаточно выдержать изо­лированные зародыши при пониженных температурах, чтобы вырос­шие из них растения оказались подготовленными к цветению. Клет­ки, образовавшиеся из точек роста, подвергшихся действию понижен­ных температур, уже являются яровизированными. Если меристематические клетки находились при пониженных температурах и в них произошли соответствующие изменения в обмене веществ, то эти из­менения передаются при делении к вновь появляющимся клеткам и, наконец, обусловливают переход растения от вегетативного роста к репродукции. Растения могут проходить яровизацию в разном воз­расте, начиная с наклюнувшихся семян. Однако есть растения (дву­летние), которые проходят яровизационные изменения только при наличии листьев.

Пониженные температуры, которые необходимы разным растени­ям для прохождения яровизационных изменений, несколько различаются. Наиболее эффективными для озимой пшеницы являются тем­пературы от 0 до 4°С. Длительность воздействия также колеблется. Для большинства сортов озимой пшеницы длительность воздействия пониженными температурами должна составлять 35—60 суток. Такой длительный срок показывает, что происходящие под влиянием пониженных температур изменения постепенно накапливаются. Для прохождения яровизационных изменений необходимо достаточное снабжение водой и кислородом. Последнее указывает на связь проис­ходящих изменений с окислительно-восстановительными процессами, в частности с дыханием.

Яровизационные изменения обратимы. Под воздействием повышенных температур возможна разъяровизация, в результате чего готовность клеток к образованию репродуктивных органов теряется.

Фотопериодизм.В 1920 г. американские физиологи Гарнер и др. установили, что есть растения, которые переходят к цветению только в условиях короткого дня, т.е. когда день короче ночи. К таким растениям относятся табак сорта Мериленд Мамонт, соя, просо и др. В условиях, когда светлый период суток превышает темный (длинный день), эти растения не образуют репродуктивных органов. В дальнейшем были обнаружены растения, в норме переходили к цветению лишь при воздействии длинного дня. Зависимость развития растения от соотношения длины дня и ночи в течение суток называют фотопериодизмом.

Таким образом, сущность фотопериодической реакции заключается в том, что циклическое чередование света и темноты переводит растение из вегетативного в репродуктивное состояние. Изучением фотопериодической реакции растений занимались многие исследователи

Фотопериодизм, так же как и яровизация, представляет собой приспособительную реакцию, позволяющую растениям зацветать в определенное, наиболее благоприятное время года. Как правило, длиннодневные растения северные, а короткодневные — южные. Для короткодневных растений более благоприятны повышенные ночные температуры, тогда как для длиннодневных — пониженные. Фотопериодическая реакция затрагивает не только процесс развития растений, но и вызывает некоторые изменения ростовых процессов.

По отношению к фотопериодической реакции все растения можно разделить па несколько групп. Короткодневные растения, которые зацветают при длине дня менее определенной — критической про­должительности. Длиннодневные растения, зацветающие при длине дня больше определенной критической продолжительности. Ней­тральные растении, которые зацветают при любой длине дня. Кроме того, в настоящее время выделены еще короткодлиннодневные и длиннокороткодневпые группы растений, цветение которых происходит при смешанных фотопериодах.

Растения сильно различаются по числу фотопериодических циклов (числу суток с определенной длиной дня), которые вызывают затем переход к цветению. Одним растениям достаточно одного цик­ла, иначе говоря, воздействия определенной длиной дня в течение одних суток. Другим растениям необходимо получить определенную длину дня в течение 25 суток (25 циклов). Таким образом, фотопе­риодическое воздействие необходимо растительному организму лишь на протяжении определенного периода, после чего растение зацве­тает уже при любом соотношении дня и ночи. Это явление называют фотопериодической индукцией.

Исследования, проведенные на растениях короткого дня, показали, что для их перехода к образованию репродуктивных органов (цветению) важна длительность не дня, а ночи. Иначе говоря, для короткодневных растений необходим темновой период определенной длины. Если в середине темнового периода дать хотя бы вспышку света, то растение короткого дня к цветению уже не переходит. Так, если 14-часовая ночь прерывается освещением на 10 мин, то короткодневные растения не зацветают. Для длиннодневных растений ну­жен именно длинный световой период.

Фотопериодическое воздействие вызывается светом малой интен­сивности. Так, достаточно прервать темновой период суток вспыш­кой света интенсивностью в 3—5 люкс, чтобы короткодневные расте­ния не зацвели. Даже лунный свет препятствует переходу к цвете­нию короткодневных растений. Фотосинтез при таких интенсивностях освещения еще не идет. Эти данные показывают относительную независимость явления фотопериодизма от фотосинтеза. Вместе с тем, по мнению М. X. Чайлахяна, переходу растений к цветению должен предшествовать определенный период нормального протекания фото­синтеза.

Фотопериодическая реакция растений наиболее успешно проходит лишь в лучах определенной длины волны. В ночной пе­риод Фд_к под влиянием дальних красных лучей превращается в Ф_к, и это способствует началу реакций, приводящих короткодневные рас­тения к цветению. При вспышке красного света Ф_к превращается в Фд_к, и это ингибирует реакции, приводящие к цветению. Следова­тельно, для перехода к цветению короткодневных растений нужно меньшее содержание активного фитохрома, поглощающего дальние красные лучи, тогда как для перехода к цветению длиннодневных не­обходимо его более высокое содержание.

Листья являются органами, воспринимаю­щими фотопериодическое воздействие, под влиянием которого проис­ходят ответные изменения в точке роста. Результатом этих измене­ний является превращение вегетативной почки в цветочную. Это дало основание М. X. Чайлахяну предположить, что в листе выраба­тываются вещества (гормоны), которые вызывают переход к цвете­нию. Оказалось далее, что возникающие в листе вещества по преимуществу локализуются в том побеге, где они образуются, так как передвижение идет от листьев к точке роста, расположенной на том же побеге.

Гормоны цветения.По­следующие исследования были направлены на попытку выделить гормоны цветения. Опыты показали, что длиннодневные растения зацветают на коротком дне, если их оп­рыснуть гиббереллином. Од­нако оказалось, что цветение короткодневпых растений на длинном дне под влиянием опрыскивания гиббереллином не происходит. В связи с этим М. X. Чайлахян выдвинул гипотезу о том, что цветение вызывается двухкомпо-нентной гормональной системой или одновременным наличием двух гормонов, один из этих гормонов — гиббереллин, а другой — не выделенный гормон, неизвестной химической природы — антезин.

Согласно М. X. Чайлахяну, процесс зацветания растений носит двухфазный характер. На первой фазе происходит образование цветочных стеблей, а на второй — образование собственно цветков. У длиннодневных растений критической является первая фаза зацветания — образование цветочных стеблей. Именно эта фаза зависит от наличия гиббереллина, который накапливается в достаточном количестве на длинном дне. Вместе с тем у этой группы растений второй гормон цветения — антезин — всегда имеется в достаточном количестве. При выдерживании длиннодневных растений на коротком дне они не цветут, поскольку не хватает гормона гиббереллина. В связи с этим опрыскивание гиббереллином вызывает зацветание длиннодневных растений на коротком дне.