Класс Сосальщики, или Трематоды (Trematodes)

Паразитическая группа плоских червей, отличающаяся упло­щенным нерасчлененным телом, покрытым кутикулой; ресничный покров имеется только у личинок. Органами прикрепления к телу хозяина служат присоски. Имеется кишечник, который ветвится вилкообразно и заканчивается слепо. Трематоды, за единичными исключениями, гермафродиты. Развитие у них со сменой хозяев. Трематод известно около 4000 видов. Многие из них – опасные и широко распространенные паразиты домашних животных и человека.

Сосальщики во многом сходны с ресничны­ми червями, от которых они произошли. Разме­ры тела их обычно небольшие, от нескольких миллиметров до 5см, редко больше. Наиболь­шей величиной отличается сосальщик, пара­зитирующий в полости тела рыбы сциены, длина его достигает метра. Форма тела трема­тод обычно овальная, листовидная или ленто­видно-удлиненная.

Покровы.Тело покрыто кутикулой – защитной оболочкой, выделяемой эпителием. Она особенно плотна у эндопаразитов и у ряда видов несет шипики. В коже имеются железы разного назначения. Ресничный покров утра­чен трематодами в связи с паразитическим образом жизни – он встречается лишь у плавающих в воде личинок некоторых видов.

Присоски. У дигенетических трема­тод их обычно две. Одна окружает рот, другая расположена на брюшной стороне червя в некотором отдалении от него и слу­жит дополнительным органом закрепления паразита в теле хозяина. Брюшная присоска не связана с кишечником, следовательно, наименование червей – «двуустки» лишено основания и применяется лишь по традиции. У некоторых сосальщиков встречается третья присоска – половая.

Клетки эпителия погружены в мускулатуру, которая, как и у других плоских червей, образована наружным – кольцевым и «внутренним – продольным слоями мышц и мышцами диагонального направления.

Нервная система сосальщиков своеобразна. В переднем отделе тела распо­ложены два ганглиозных скопления нервных клеток, которые соединены нервными комиссурами, окружающими глотку и образующими окологлоточное нервное кольцо. От этого «мозга» отходит несколько пар нервных тяжей вперед к ротовой присоске и к глазам, если они имеются, и назад с ответвлениями в разные участки тела. Кожные органы чувств лучше развиты у наружных паразитов; у них имеются и глаза, обычно в количестве 2 пар.

Органы пищеварения. Рот и глотка, выстланные кутикулой, функционируют как всасывающий и глотающий аппа­рат. Расположенный за ними пищевод продолжается в кишечник, выстланный цилиндрическим эпителием и окруженный мускула­турой. Форма кишечника разнообразна. Наличие двух ветвей – характерный признак кишечника трематод. Но иногда каждая из ветвей в свою очередь разветвляется, давая боковые отростки. У от­дельных видов сосальщиков такие отростки, соединяясь между собой, образуют сеть. Изредка наблюдается слияние концов двух основных ветвей. Пищеварение у трематод преимущественно вне­клеточное. Выбрасывание остатков пищи происходит через рот. Всасы­ваемые стенкой кишечника пищевые вещества распространяются по телу, вероятно, при большом участке меж­тканевой жидкости, заполняющей промежутки между клетками парен­химы. Движению полостной жидко­сти способствуют как кожная муску­латура, так и мышцы, идущие в спиннобрюшном направлении.

Органы дыхания у со­сальщиков отсутствуют. Поскольку жизнь эндопаразитических видов про­ходит при ничтожном содержании кислорода в окружающей среде, энергетические ресурсы черпаются ими в процессе брожения подобно тому, как это отмечается и для других организмов, живущих в анаэробной среде. У эктопаразитов обмен газов происходит, вероятно, через покровы.

Органы выделения – типичные протонефридии. Мно­гочисленные клетки с мерцательным пламенем и канальцы разбро­саны всюду в паренхиме. Полагают, что удаление избытка воды и тем самым поддержание в тканях нормального осмотического давления – их основная функция. Выделительные канальцы, сливаясь, открываются наружу одним или парным отверстием на конце тела (дигенетические трематоды) или близко к переднему концу тела (моногенетические трематоды).

Органы размножения сосальщиков имеют очень сложное строение. Почти все они гермафродиты, лишь пара­зитирующие в крови шистозомы (Schistosomum) раздельнополы. Муж­ские половые органы состоят обычно из двух семенников, семявыносящих путей и копулятивного органа. Жен­ские половые органы представлены непарным яичником и отходящим от него яйцеводом, имеются парные желточники с выводными протоками, семяприемник, оотип и матка.

Сосальщикам свойственны как самооплодотворение, так и перекре­стное оплодотворение.

Сперма, образующаяся в семенни­ке, выводится семявыносящими про­токами и при помощи копулятивных органов вводится в матку своей же генетических сосальщиков особи или другой того же вида. Поматке сперматозоиды проникают всемяприемник, а из него постепенно в оотип – центральный участок женской половой системы, принимающий яйца и продукцию придаточных желез. В оотипе происходит оплодотво­рение, и там же оплодотворенное яйцо (зигота) окружается жел­точными клетками, а затем и прочной скорлуповой оболочкой, стойкой против химических агентов.

Жизненный цикл сосальщиков. Для всех сосальщиков характерен цикл типа гетерогонии с чередованием полового и партеногенетического размножения, со сменой поколений и хозяев.

Печеночная фасциола(Fasciola hepatica) имеет наибольшее значение как вредитель животноводства.

Фасциола– плоский червь листовидной формы длиной 3-5см при ширине 8-12мм. На переднем конце находится небольшой выступ с ротовой присоской. Позади несколько отступя расположена брюшная присоска. Кутикула в передней половине тела с шипиками, а в задней – гладкая. Очень харак­терна у фасциолы разветвленность ее внутренних органов: кишеч­ника (от каждой из двух основных ветвей кишечника отходит по 16-17 и более боковых ветвей), половых и выделительных. Центральный выделительный канал оканчивается экскреторным отверстием на заднем конце тела.

В средней части тела расположены два разветвленных семен­ника. Семяпроводы сливаются в один канал, который, расши­ряясь, образует семенной пузырь. Последний переходит в семяизвергательный канал, в который впадают простатические железы. Мускулистый конец семяизвергательного канала выполняет функ­цию копулятивного органа и называется циррусом. Открывается он в половую клоаку, находящуюся впереди брюшной при­соски.

Яичник один. Он разветвлен наподобие оленьего рога. По сторонам тела расположены желточники, общий проток которых открывается в яйцевод, принимающий также протоки железы – тельца Мелиса. Матка в виде длинного извитого канала. Один ко­нец ее открывается в яйцевод, а другой в половую клоаку рядом с отверстием семяизвергательного канала. Имеется еще Лауреров канал, отходящий от яйцевода и открывающийся на спинной сто­роне червя.

Фасциола живет в желчных протоках печени многих травояд­ных млекопитающих и человека. Молодые мигрирующие фасциолы встречены в самых различных органах: в легких, поджелудочной железе, селезенке, мышцах, сердце и даже в глазу (человека). Больше других животных страдают овцы. Процент зараженности фасциолами крупного рогатого скота в ряде областей также очень велик. Наименее стоек против фасциолеза (заболевание фасцио­лами) овечий молодняк. Легче переносят заболевание старые овцы, крупный рогатый скот и лошади. Овцы быстро худеют, у них появляется отечность, расстройство кишечника, наблюдается выпадение шерсти, общая вялость, резкие колебания темпера­туры, водянка; затем может наступить смерть.

Паразитируя в печени, фасциолы наносят хозяину разнообраз­ный вред: 1) вызывают раздражение стенок желчных протоков шипами кутикулы; паразиты периодически совершают миграции в узких протоках, вызывая их разрывы и закупорку; 2) отравляют своими продуктами выделения; 3) создают благоприятные условия для проникновения микробов во внутренние органы хозяина.

Основной пищей паразита служит желчь печени хозяина. Потребление его крови, видимо, не имеет существенного значения. Длительность развития червя до половозрелого состояния опреде­ляется в 2-3 месяца. Общая длительность жизни в дефинитивном (окончательном) хозяине, в котором паразит достигает половой зрелости, точно не установлена. Одни определяют ее в год, другие считают этих червей более долговечными – до 5 лет.

Фасциолы способны к самооплодотворению, однако и у них в основном оплодотворение перекрестное. При оплодотворении сперма проникает в яйцевод через матку. После оплодотворения яйца образовавшаяся зигота окружается несколькими десятками желточных клеток и скорлуповой оболочкой. Полагают, что объединение желточных клеток вокруг зиготы осуществляется секретом железы, называемой тельцем Мелиса. Сформированные яйца поступают в матку. Одновременно в фасциоле насчитывали до 45000 яиц. За две недели фасциола откладывает до 2 млн. яиц. На одном из полюсов яйца имеется крышечка с несколько зазуб­ренными краями. Для дальнейшего развития яйцо должно попасть в воду. Летом через 3-6 недель из него, открыв крышеч­ку, выходит личинка – мирацидий. На развитие личинки большое влияние оказывают факторы среды: температура, содержание кислорода, рН и др. Оплодотворенные яйца совершенно не выносят высыха­ния; во влажной среде (в навозе) сохраняются долгое время.

Мирацидий – личинка микроскопических размеров, покрытая мерцательным эпителием. На переднем конце ее имеется малень­кий выступ, на котором открывается рот, ведущий в зачаточную кишку. Просвечивает парный глазок, погруженный в «мозг». На вершине выступа открываются поры железы, секрет которой помогает проникновению мирацидия в промежуточного хозяина – моллюска. В паренхиме находятся выделительные органы и заро­дышевые клетки.

Мирацидий сохраняют жизненность не более двух суток. Они требовательны к кислороду и не выносят высокую кислотность, а равно и щелочность воды.

Дальнейшее развитие личинок связано с проникновением в промежуточного хозяина. Наиболее обычный промежуточный хозяин фасциолы – малый прудовик (Limnaea truncatula), реже другие виды.

В моллюска мирацидий проникает, внедряясь своим «хобот­ком» или через дыхательное отверстие. Попав в тело прудовика, мирацидий переходит к паразитическому существованию и, как всякий организм в таких условиях, претерпевает упрощение в своем строении, превращаясь в спороцисту. Последняя приобре­тает мешковидную форму, она лишена органов зрения, ресничного эпителия, кишечника. Внутри спороцисты сохраняются элементы нервной системы, органы выделения и зародышевые клетки. Из этих клеток партеногенетическим путем, без оплодотворения, развивается поколение новых личинок – редий. Развитие редий в спороцисте занимает 3-4 недели. Живут они в печени моллюска. Редии снабжены мускулистой глоткой, маленькой кишкой, орга­нами выделения и зародышевыми клетками. В передней части тела имеется выводное (родильное) отверстие, через которое будут выходить церкарии – следующее поколение личинок, развиваю­щихся из зародышевых клеток в теле редий также партеногенети­ческим путем. Первым поколением у редий могут быть не церкарии, а опять редии.

Микроскопически малые церкарии в основном напоминают взрослую форму фасциолы. У них имеются две присоски, вильчато разделенный кишечник, нервная и выделительная системы и за­чаточные половые органы. На заднем конце тела есть хвост. У церкарии имеются железистые клетки, продукция которых идет на построение в будущем защитной оболочки при инцистировании. Развитие церкария внутри редий занимает 4-6 недель. Все личи­ночное развитие – от яйца до церкария, длится летом около трех месяцев. Зараженность малого прудовика личинками фасциолы может быть большой. Наблюдался выход за сутки из одного мол­люска до 850 церкариев. Очень сильно зараженные прудовики погибают.

Церкарии, покинув тело промежуточного хозяина, недолго плавают в воде, затем прикрепляются к подводным растениям или выползают на прибрежную траву, отбрасывают хвост и инцистируются. На этой стадии их называют адолескариями. Последние в воде и во влажной атмосфере сохраняют жизнеспособность много месяцев. Адолескарий, попав в дефинитивного хозяина с травой или водой, освобождается в тонкой кишке от оболочки и мигрирует в печень, где достигает половозрелости.

Борьба с фасциолезом возможна путем предупреждения забо­левания – принятия профилактических мер, а также лечением больных животных.

Наряду с дегельмин­тизацией животных, лучшими мерами являются – мелиорация заболоченных площадей и правильный режим содержания домашних животных.

Ланцетовидный сосальщик (Dicrocoelium lanceolatum) – неболь­шой червь длиной около 1см. Чаще встречается в районах засуш­ливых с недостаточным увлажнением. Дефинитивными хозяевами этой трематоды служат те же травоядные, что и для фасциолы. Подобно фасциоле, ланцетовидный сосальщик живет в желчных протоках печени хозяина, причиняя ему вред. Животные перено­сят дикроцелиоз лучше, чем фасциолез, и смертельный исход бо­лезни даже у овец наблюдается нечасто. Промежуточными хозяе­вами ланцетовидного сосальщика зарегистрировано несколько видов наземных брюхоногих моллюсков. Сотни церкариев можно обнаружить в слизи, остающейся на растениях от проползавших моллюсков. Эта слизь поедается дополнительным хозяином – муравьями, в которых церкарии инцистируются.Скот заражается, поедая с тра­вой муравьев. Основной мерой предупреждения распространения дикроцелиоза остается изгнание паразитов из тела больных жи­вотных. Эффективные меры борьбы с промежуточными хозяева­ми – моллюсками не разработаны.

Кошачья двуустка(Opisthorchis felineus) пара­зитирует в печени собак, кошек и некоторых диких хищных животных. Кроме животных, встречается и у человека. Длина тела червя до 13мм, ширина до 2мм, форма – ланцетовид­ная. Характерно расположение двух компактных семенников в заднем конце тела и 5-образно изогнутый выделительный канал, огибающий семенники. Промежуточным хозяином описторхиса служит водный брюхоногий моллюск Bithynia, а дополни­тельным – рыбы, в которых вышедший из моллюска церкарии вбуравливается активно с помощью стилета, находящегося в его ротовой присоске. В мышцах рыбы церкарий превращается в покоющуюся фазу – метацеркарию. Заражение человека и животных кошачьей двуусткой происходит при поедании вяленой, мороженой или сырой рыбы, инцистированной метациркариями. Кошачья двуустка наиболее распространена в Сибири, особенно в бассейнах рек Оби, Иртыша. В борьбе с описторхозом человеку важно избегать использовать в пищу непроваренную или непрожаренную рыбу. Распространению паразита способствует допол­нительный хозяин, являющийся пищей хозяина дефинитивного.

К самым опасным паразитам человека среди трематод относятся несколько видов кровяных двуусток Schistosoma, вызывающих заболевание шистосоматоз. Встречаются в тропических районах Азии, Африки, Южной Америки. Кровяные двуустки раздельнополые. Самка находится в брюшном желобе на теле самца.

Schistosoma haemotobium обитает в венах, окружающих почки, мочевой пузырь. Окончательный хозяин – человек, промежуточные хозяева – моллюски.

Заражение человека происходит либо при проглатывании церкариев с водой, либо активным внедрением церкариев в толщу кожи (при купании). Яйца выделяются с мочой.

По последним данным ВОЗ, около 900 млн. человек в тропических странах заражены шистосоматозом.