Развитие, Строение и функции провизорных органов. Развитие хориона

Особенности эмбриогенеза

С момента образования зиготы начинается собственно эмбриогенез, который по характеру процессов, происходящих в зародыше, подразделяется на три периода:

1)период дробления

2)период гаструляции

3)период гистогенеза, органогенеза, системогенеза

Период дробления

Дробление – это последовательное митотическое деление зиготы на дочерние клетки – бластомеры.

Особенности дробления:

-бластомеры не достигают исходных размеров зиготы. С каждым делением клеток становится больше, а зигота в размере не увеличивается.

-бластомеры не расходятся.

Дробление происходит до тех пор, пока не восстановится соотношение объёма ядра и цитоплазмы, характерное для соматической клетки данного вида.

В самом начале дробления бластомеры обладают тотипотентностью, т.е. из каждого из каждого такого бластомера может развиться самостоятельный взрослый организм. Благодаря этому зарождаются однояйцовые двойни, тройни и т.д. По мере дальнейшего дробления тотипотентность бластомерами утрачивается, т.е. суживаются пути дифференцировки. Это называется коммитированием.

У различных видов дробление происходит поразному.В зависимости от содержания и распределения желтка в яйцеклетке различают несколько типов дробления:

-полное - неполное

-равномерное – неравномерное

- синхронное – асинхронное Полное синхронное равномерное дробление характеризуется тем, что

вся зигота полностью дробится, новые бластомеры образуются одновременно, т.е. после 2 –х бластомеров одновременно образуются 4, затем 8 , затем 16 и т.д. Равномерность заключается в том, что образовавшиеся бластомеры имеют примерно одинаковые размеры в области анимального и вегетативного полюса зиготы.

Полное асинхронное неравномерное дробление характеризуется тем, что после 2 бластомеров может образоваться 3, затем 5 , затем 8, 15 и т.д. Неравномерность дробления заключается в том, что бластомеры в области анимального полюса мелкие, в области вегетативного полюса - крупные.

Дробление у человека является полным, неравномерным, асинхронным. Оно характеризуется тем, что спустя примерно 30 часов после оплодотворения образуется 1-яборозда, в результате которой получаются 2 бластомера: тёмный крупный и светлый мелкий. После этого на35-мчасу успевает разделиться светлый бластомер и образуется 3 бластомера. На40-мчасу разделяется и тёмный бластомер, в результате чего образуется 4 бластомера. После этого дробление идёт более интенсивно. На3-исутки образуются 12 бластомеров, а к четвёртым суткам их сотни.

В это время образовавшийся зародыш не имеет полости и называется морулой. По периферии морулы располагаются светлые бластомеры, образующие трофобласт, в центральной части – тёмные бластомеры, образующие эмбриобласт. Дробление зиготы человека прекращается на стадии 107 бластомеров. По мере продвижения морулы по яйцеводу клетки трофобласта активно поглощают из окружающей среды жидкость и питательные вещества. В результате в зародыше образуется полость – бластоцель – первичная полость тела. С этого момента зародыш называется бластоцистой.

На 5-есутки бластоциста достигает полости матки и вступает в стадию свободной бластоцисты, которая продолжается около двух суток. Стадия свободной бластоцисты характеризуется тем, что в это время от трофобласта отходят отростки, которые внедряются в оболочку оплодотворения и с участием ферментов разрушают её.

На 7 сутки происходит внедрение бластоцисты в слизистую оболочку матки – имплантация. Имплантация подразделяется на две фазы:

1)адгезию – прилипание к эндометрию.

2)инвазию – погружение в эндометрий.

Во время адгезии бластоциста «приклеивается» к эндометрию вблизи маточной железы. В трофобласте в это время синтезируются и накапливаются протеолитические ферменты.

Инвазия характеризуется тем, что протеолитические ферменты, выделяемые трофобластом, разрушают эпителий, соединительную ткань и кровеносные сосуды эндометрия. Бластоциста погружается в образовавшуюся имплантационную ямку, заполненную продуктами распада функционального слоя эндометрия. Кровяная кашица, окружающая бластоцисту, содержит все необходимые питательные вещества. И в первые две недели зародыш потребляет продукты распада тканей слизистой оболочки матки. Такой тип питания зародыша называется гистиотрофным. Улучшение питания трофобласта приводит митотическому делению его клеток. Это необычное деление – деление без цитотомии. Трофобласт становится двуслойным, состоит из цитотрофобласта и симпластотрофобласта. Симпластотрофобласт представляет собой структуру, в которой в единой цитоплазме содержится большое число ядер и органелл. Симпластотрофобласт образует многочисленные выросты – первичные ворсинки, существенно увеличивающие поверхность соприкосновения зародыша со слизистой оболочкой матки.

На 9-есутки вход в имплантационную ямку закрывается нарастающим эпителием эндометрия матки. Одновременно с инвазией в эмбриобласте начинаются изменения, которые составляют сущность1-ойфазы гаструляции.

В течение последних 20 лет в акушерско-гинекологическую практику в качестве лечения некоторых видов бесплодия активно внедряется метод экс-тракорпорального оплодотворения с последующим подсаживанием эмбриона в полость матки. Однако частота наступления беременности при этом до сих пор остаётся низкой и составляет всего 20% - 30%. Кроме того, в последние годы увеличился процент женщин, страдающих привычным невынашиванием беременности (выкидышами), причиной которого нередко бывает неполноценность имплантации. Повышение частоты успешных имплантаций явилось целью детальных исследований механизмов взаимодействия зародыша и слизистой оболочки матки.

Согласно последним данным помешать успешной имплантации могут анатомические, гормональные и иммунные факторы. К анатомическим дефектам относятся полипы эндометрия, миомы, внутриматочные сращения и т.д. Гормональной причиной неполноценной имплантации является недостаточная выработка прогестерона яичниками. Наибольший интерес представляет исследование роли иммунных факторов в процессе имплантации.

В рамках изучения данной проблемы было установлено несколько интересных фактов:

1.Определено, что клетки трофобласта устойчивы к лизису цитотоксическими Т-лимфоцитами,но не резистентны к лизису активированными NK-клетками (натуральными киллерами, CD 56+). Повышение уровня этих клеток в крови наблюдается у женщин с ранним прерыванием кариотипически нормальной беременности. Определение в крови процента циркулирующих клеток CD 56+ также используется для оценки степени риска неполноценной имплантации.

2.Установлено, что целый ряд цитокинов подавляет активацию NKклеток и предотвращает аборт на ранних сроках. К таким цитокинам относятся интерлейкин 3, фактор, стимулирующий колониеобразование гранулоцитов и моноцитов, фактор трансформации роста бета 2. В тоже время некоторые другие цитокины могут оказывать прямое или непрямое цитотоксическое действие на зародыш. Определение уровня этих цитокинов в крови называется тестом на цитотоксичность, который так-же может использоваться для установления причины привычных выкидышей на ранних сроках беременности.

3. Молекулы фосфолипидов выполняют адгезивную функцию при формировании симпластотрофобласта. При экспозиции поверхностных фосфолипидов возникает иммуногенное состояние. Появление антител к этим липидам вмешивается в процесс образования симпластотрофобласта из цитотрофобласта, что влечёт за собой потерю беременности. Этот механизм был предложен для объяснения патогенеза неполноценной имплантации, а определение в крови уровня фосфолипидных антител используется для оценки степени риска данного состояния.

Гаструляция

Гаструляция – процесс образования трёх зародышевых листков: эктодерма (наружный листок), мезодерма (средний) и энтодерма (внутренний). При гаструляции происходят сложные химические и морфологические изменения, которые сопровождаются делением клеток, их ростом, перемещением и дифференцировкой.

Способы гаструляции:

1.Деламинация – расщепление на листки

2.Иммиграция – перемещение клеток вовнутрь

3.Инвагинация – впячивание пластов клеток вовнутрь

4.эпиболия – обрастание клеток

Для зародыша человека характерно 2 способа гаструляции:

-деламинация

-иммиграция

Первая фаза гаструляции начинается на 7- 8 сутки, во время имплантации, и осуществляется способом деламинации. При этом происходит расщепление эмбриобласта на две пластинки с образованием эмбриональной энтодермы (гипобласта) и эмбриональной эктодермы (эпибласта). В состав гипобласта входит зачаток внезародышевой энтодермы. В состав эпибласта входят зачатки эктодермы, мезодермы, зародышевой энтодермы, нервной трубки и хорды. Место соединения эпибласта и гипобласта называется зародышевым щитком. Зародышевый щиток имеет уплощённую овальную форму.

Вторая фаза гаструляции осуществляется на 14 – 17 сутки. Внутриматочный характер развития эмбрионов млекопитающих требует

быстрого установления связи между матерью и плодом для питания плода. Именно поэтому уже на ранних стадиях, в период между 1 и 2 фазами гаструляции, появляются и быстро дифференцируются ткани, предназначенные для выполнения этой функции - провизорные органы. Провизорными, или временными, называют органы, которые развиваются в процессе эмбриогенеза вне тела зародыша и обеспечивают его рост и развитие. К провизорным органам относятся:

1)хорион

2)амнион

3)желточный мешок

4)аллантоис

Развитие, Строение и функции провизорных органов. Развитие хориона

Первым из провизорных органов образуется хорион.

Развитие хориона начинается с выселения клеток внезародышевой мезенхимы из зародышевого щитка.

Часть этих клеток изнутри подрастает к цитотрофобласту. С этого момента трофобласт становится трёхслойным (симпластотрофобласт, цитотрофобласт, внезародышевая мезенхима) и носит название хориона.

На второй неделе эмбриогенеза на поверхности хориона формируются первичные ворсины – выросты, состоящие из цитотрофобласта, расположенного в центре, и симпластотрофобласта, размещённого на поверхности ворсины. Когда в ворсины изнутри врастает внезародышевая мезенхима, они становятся вторичными. На 3-ейнеделе эмбриогенеза во вторичных ворсинах, расположенных в области прикрепления к хориону амниотической ножки, формируются первые клетки крови и кровеносные сосуды. С этого момента ворсины называются третичными. Третичные ворсины разрастаются, разветвляются, и образуется ворсинчатый хорион. На остальной поверхности хориона ворсины редуцируются. Эта часть хориона называется гладким хорионом. Из ворсинчатого хориона развивается плодная часть плаценты, гладкий хорион входит в состав плодного яйца.

Хорион выполняет все функции, присущие плаценте – барьерная, защитная, трофическая, секреторная, эндокринная.

Развитие амниона

Часть внезародышевых мезенхимных клеток выселяясь из зародышевого щитка, располагается в полости бластоцели и делит её на отдельные секторы. В результате такого расселения к гипобласту прилежит пузырёк, заполненный жидкостью, и к эпибласту также прилежит пузырёк, заполненный жидкостью. Эти участки составляют мезенхимные закладки других провизорных органов - амниотического пузырька и желточного мешка. Далее из эпибласта выселяются клетки, составляющие внезародышевую эктодерму, и обрастают изнутри мезенхимную закладку амниотического пузырька. В процессе роста тела эмбриона увеличивается количество жидкости в амниотическом пузырьке, и увеличиваются его размеры. На 7 неделе эмбриогенеза мезенхима наружной поверхности амниотического пузырька соединяется с внезародышевой мезенхимой хориона. С этого момента окончательно формируется амниотическая полость, ограниченная амниотической оболочкой.

Стенка амниотической оболочки состоит из двух слоёв:

1)амниотического эпителия, образовавшегося из внезародышевой эктодермы

2)соединительной ткани, образовавшейся из внезародышевой мезенхимы Та часть амниотической оболочки, которая покрывает плодную часть

плаценты, называется плацентарной амниотической оболочкой, а эпителий, выстилающий эту часть – плацентарным амниотическим эпителием. Весь остальной эпителий амниотической оболочки называется внеплацентарным амниотическим эпителием. Соединительнотканная оболочка стенки амниона содержит 2 слоя:

1)плотный соединительнотканный слой, расположенный под базальной мембраной

2)рыхлый слой, состоящий из слизистой соединительной ткани, слабо связанной с соединительной тканью хориона. Таким образом, связь между амниотической оболочкой и хорионом непрочная, поэтому эти

две оболочки легко отделить друг от друга.

Функциональное значение плацентарного амниотического эпителия состоит в том, что он секретирует компоненты амниотической жидкости, а внеплацентарного – в обратном всасывании (реабсорбции) амниотической жидкости. Благодаря этому происходит постонное обновление жидкости в полости амниона.

Функции амниона:

1)создание жидкой среды, в которой развивается зародыш

2)защита от механических воздействий

3)иммунная защита (в амниотической жидкости имеются Ig G и Ig A)

4)регуляторная функция. Плод постоянно заглатывает определённое количество околоплодных вод, которые стимулируют эмбриогенез и деятельность желудочно-кишечноготракта плода

5)выделительная функция. В околоплодные воды плод выделяет мочу и с ней конечные продукты обмена

6)эндокринная функция – на поздних этапах эмбриогенеза амнион вырабатывает простагландины, стимулирующие родовую деятельность. Приём беременной женщиной накануне родов салицилатов, угнетающих синтез простагландинов, способствует перенашиванию беременности.

Амниотическая оболочка, наряду с хорионом и сумочной отпадающей оболочкой, входит в состав стенки плодного яйца. Амнион – внутренняя оболочка, хорион - средняя оболочка, сумочная отпадающая оболочка – наружная оболочка плодного яйца.

Сумочная отпадающая оболочка образуется после того, как закрывается вход в имплантационную ямку после имплантации бластоцисты. С этого момента в функциональном слое эндометрия матки возникает 3 части:

1)базальная отпадающая оболочка – та часть функционального слоя эндометрия, которая располагается под бластоцистой

2)сумочная отпадающая оболочка – та часть эндометрия, которая закрывает вход в имплантационную ямку

3)париетальная отпадающая оболочка – остальная часть функционального слоя эндометрия

Затем в процессе эмбриогенеза в результате роста эмбриона сумочная отпадающая оболочка срастается с париетальной оболочкой.