П/ц Metazoa. Eumetazoa: Radiata

Bilateria

Признаки Eumetazoa – наличие рта и кишечника, мускулатуры, нервной системы, зародышевых листков (энтодерма представляет первичную выстилку кишечника, эктодерма – первичные покровы тела, мезодерма – клеточные элементы между предыдущими тканями). По происхождению мезодерма образована из фагоцитобласта (покровные клетки). Eumetazoa – монофилетическая группа, т.е. группа ведет свое начало от единого предка. Об этом свидетельствуют стадии развития низших метазоев (личинки эуметазоев похожи на паренхимулы губок). Причина появления систем органов: переход от микро- к макрофагии, т.е. для овладения и удержания более крупной добычи произошла специализация клеток и возникновение 2 систем – сократительной и системы координации (нервная). К низшим Eumetazoa относится н/тип Coelenterata:

1 тип – Cnidaria (стрекающие)

2 тип – Ctenofora (гребневики)

3 тип – Plathelminthes (плоские черви)

Признаки н/типа Coelenterata: наличие кишечника цилентерического типа, т.е. мешок с одним отверстием, он играет не только пищеварительную, но и распределительную роль. Несмотря на переход к макрофагии, эти животные сохранили способность к внутриклеточному пищеварению; все представители имеют ротовое отверстие; ресничная локализация (передвижение с помощью ресничек); сократительную функцию осуществляют эпителиально-мускульные клетки, но постепенно внутри этого н/типа происходит разделение на покровные и мускульные клетки; имеются специальные клетки для нападения и защиты (стрекательные клетки и рабдиты); имеются i-клетки или интерстециальные, которые дают начало высоко специализированным клеткам. В тоже время в ходе эволюции эти животные освоили 3 зоны: дно – толща воды (плоские черви); донный прикрепленный образ жизни (книдарии); свободноживущие организмы (гребневики).

Тип Cnidaria.Общие признаки: радиальная симметрия, т.е. тело имеет 2 противоположных полюса (аборальный и оральный); гастро-васкулярная полость (кишечная); 2 морфологические формы – полип (бентосный прикрепленный образ жизни, бесполое размножение) и медуза (свободноплавающие, пелагеальные - толща воды, организмы, размножающиеся половым путем); двухслойные животные (Diploblastica); между экто- и энтодермой располагается мезоглея; стрекательные клетки книдоциты (пенетранты, вольвенты, глютинаты, которые выделяют секрет для прикрепления к субстрату); особые скелетные структуры (перисарк); нервная система (плексус) в виде сетки у прикрепленных форм, а у медуз более развита; газообмен с помощью диффузии; размножение бесполое и половое, личинка – планула. Классификация: 3 класса (Hydrozoa, Scyphozoa, Anthozoa – коралловые полипы).

Obelia – представитель класса Hydrozoa. Образует колонии, где полипы специализированы, т.е. некоторые захватывают добычу, а другие образуют гидромедуз (половые поколения). Все отдельные полипы объединены в систему и покрыты общей оболочкой – ценосарком. Половое размножение: на колонии образуется бластостиль, на котором формируются медузки, которые постепенно переходят к свободноплавающему образу жизни. Строение гидромедузы: похожа на коралловый полип, верхняя часть – эксумбрелла, а нижняя – субумбрелла, пространство между ними заполнено мезоглеей, имеется парус (велюм). По краю зонтика располагаются щупальца, в центре субумбреллы находится ротовое отверстие на конце стебелька. Имеются гонады (структуры для размножения), гидромедузы обычно раздельнополые. Нервная система: нервные клеткиобразуют кольцо, по которому располагаются органы чувств (глазные пятна, статоцисты – структуры для ориентации в пространстве). Бесполое размножение – почкование. Происходит постоянное чередование полового и бесполого размножения в жизненном цикле, которое называется метагенез.

Группа Syphonophora: на поверхности колонии находится пузырь-пневматофор, который представляет собой видоизмененную медузу (орган для перемещения организма). Также в колонии выделяют: медуз для перемещения; полипы, улавливающие добычу; медузы с гонадами.

Класс Scyphozoa (20.000 видов). Характерные черты: крупные гидромедузы и нет велюма (паруса). Большинство являются хищниками, реже фильтраторы, для добывания пищи используют различные приспособления. Строение сцифоломедуз: имеется зонтик и на нижней его части есть ротовое отверстие, окруженное ротовыми лопастями; глотка и желудок, который представлен 4 карманами, которые расположены в центральной части, в нем также есть 4 бугорка, увеличивающие его поверхность; от желудка идут радиальные каналы, впадающие в кольцевой канал; щупальца по краю зонтика, причем некоторые изменяются в ропалии (комплекс сенсорных структур). Нервное кольцо отсутствует и контроль за деятельностью организма осуществляет скопление нейронов. Размножение:оплодотворение наружное, раздельнополость, характерно полное равномерное дробление, личинка – планула, а сцифистома и эфира – это питающиеся стадии. Многообразие: сидячие медузы; кубомедузы – активные пловцы (имеют парус); корнеротые медузы – сросшиеся ротовые лопасти, отсутствуют щупальца.

Класс Anthozoa (кораловые полипы). Представители полипоидны, крупнее по размерам представителей других классов, отсутствует чередование поколений (в основном полипоидная стадия), ведут прикрепленный образ жизни, оральный полюс уплощен и на нем расположен рот, имеются щупальца и их количество является систематическим признаком. Делятся на 2 подкласса: Octocorallia (8 лучевые) и Hexacorallia (6 лучевые). Подкласс Octocorallia. Признаки: 8 щупалец вокруг ротового отверстия; ротовое отверстие образуется в результате впячивания эктодермы, и поэтому вся глотка выстлана эктодермой. Внутри глотки есть сифоноглифы (желобки), усаженные ресничками, которые создают ток воды. Гастральная полость внутри разделена перегородками (септами) на участки, септы – производные эктодермы. По краю септ располагаются пищеварительные и стрекательные клетки и в комплексе образуют мезентериальные нити. Скелет внутренний и расположен в мезоглее, может быть известковым или роговым. Из склеробластов (специальные клетки) образуются скелетные элементы, похожие на спикулы губок. У некоторых видов имеется гидроскелет и образуется за счет воды, наполняющей гастральную полость.

Подкласс Hexocorallia. Особенности: 6 щупалец; 2 сифоноглифа; число септ кратно 6, причем выделяются септы 1-го и 2-го порядка. В дорсальной и вентральной камерах мускульные валики обращены наружу, а в остальных – внутрь. Скелет наружный ( в редких случаях внутренний или отсутствует. Скелет формируется особым образом: наружный скелет выделяется эктодермой и его формирование начинается в районе подошвы, сначала формируется пластинка, а затем склеросепты (выросты), т.о. формируется тека (чашечка), которая растет.

Питание: фильтрационное или за счет щупалец. Есть особая группа – коралы-симбионты, в мезоглее которых живут зооксантеллы (одноклеточные водоросли).

Размножение: бесполое (деление и почкование), половое. Половое размножение: половые продукты развиваются в гонадах, мужские гаметы выходят наружу и попадают в женскую полость, развитие яйцеклетки происходит в мезоглее до тех пор, пока не образуется планула.

Многообразие: І Octocorallia:

1 отряд: альционарии (нет скелета)

2 отряд: столониферы (имеют известковый скелет)

3 отряд: роговые коралы

4 отряд: морские перья (способны к свечению, не прикреплены к субстрату).

ІІ Hexocoralia:

1 отряд: актинии

2 отряд: цериантарии (нет скелета)

3 отряд: антипотарии (коллониальные, имеют роговой осевой скелет внутри тела)

4 отряд: зоантарии

5 отряд: мадрипоровые коралы (самые красивые)

Филогения кишечнополостных: примитивные многоклеточные организмы. Исходными формами были двухслойные многоклеточные плавающие животные, которые похожи на планулу. Первыми кишечнополостными были одиночные полипы, которые развивались без метагенеза. Коллониальные и медузоидные формы более продвинутые. Исходные группы имеют перегородки (І группа) и были группы, лишенные перегородок (ІІ группа). От первой группы произошли кораловые полипы, а от второй группы – гидроидные.

Тип Ctenofora (гребневики).Основные признаки. Это морские организмы, подразделяемые на 3 экологические группы: пелагиальные, донные, обитатели приповерхностного слоя. Характерно сочетание нескольких типов симметрии: билатеральная, радиальная и лучевая (как разновидность радиальной). Имеют хорошо развитую мезоглею, тело состоит из 2-х слоев (эктодерма и эндодерма). Эпителиально-мускульных клеток нет, появляются отдельные мышечные волоконца, которые осуществляют движение, имеются клейкие клетки – коллобласты. Двигаются с помощью специальных растяжек, которые группыми слипаются и образуют гребные пластинки. Строение: выделяют 2 полюса – на нижнем конце тела помещается рот – оральный полюс, а напротив аборальный полюс. Питание: есть хищники и фильтраторы. Рот ведет в глотку, которая имеет вид трубки (эктодермального происхождения) и попадает в желудок. От желудка отходит ряд каналов (всего их 5, первый направлен к аборальному полюсу, остальные 4 канала дихотомически ветвятся и образуется 8 каналов, но при этом 2 из 4 каналов, отходящих от желудка – слепозамкнуты). От этих каналов в меридиальном направлении отходят 8 ребер и на них крепятся гребные пластинки, которые отходят от одного полюса к другому. Гребневики на протяжении всей жизни двигаются с помощью ресничек, в то время как кнедарии с их помощью движутся лишь на личиночной стадии. Щупальца разнообразной формы, могут втягиваться, разветвлена и служат для захвата пищи, могут регенерироваться, их длина во много раз больше, чем длина тела. Они могут образовывать ловчую сеть и вооружены клейкими нитями. Нервная система: представлена в основном плексусом. Вдоль бороздок, на которых располагаются реснички, находятся скопления нервных клеток, это очень важно, т.к. у гребневиков впервые наблюдаются ганглиозные скопления. На аборальном конце тела расположен аборальный орган (служит для равновесия и определения положения тела). Этот орган представляет собой колпачок, внутри которого расположен подвешенный статолит на дужках, которые являются продолжением нервных клеток и располагаются в мерцательных бороздках. Изменение положения тела приводит к изменению положения статолита. Размножение: гермафродиты, гонады развиваются из энтодермы. Гонады находятся по обеим сторонам пищеварительной системы. Зрелые половые клетки через разрывы стенок выходят в семяточник, а затем наружу. Жизненный цикл без метаморфоза, дробление яйца полное, но не равномерное. В результате дробления образуются микро- и макромеры. Микромеры дают начало эктодерме, а макромеры – энтодерме. Процесс гаструляции происходит путем обрастания, т.е. микромеры обрастают макромерами. Из части макромер, которые находятся в глубине гаструлы, выделяется группа клеток, которые дают начало мезодерме, из которой затем формируется мезоглея и мускульные волоконца щупалец. Многообразие: 2 большие группы. 1) Щупальцевые – имеют щупальца на ранних стадиях развития или на протяжении всей жизни.

2) Безщупальцевые. Филогения: с одной стороны имеют примитивные черты строения (реснички), с другой прогрессивные (наличие зачатка мезодермы, наличие билатеральной симметрии).

П/тип Plathelminthes (плоские черви).Общие признаки: наличие билатеральной симметрии; трехслойность, системы органов расположены в паренхиме; слепозамкнутый кишечник; эти животные сплюснуты в дорсовентральном направлении; есть паразиты и свободноживущие формы (происходит процесс сцефолизации, т.е. сенсорные органы располагаются на передней части тела); имеются особые иголочки (спикулы); выделяют большое количество слизи и почти вся энергия затрачивается на этот процесс, т.к. слизь выполняет защитную функцию; газообмен путем диффузии; органы выделения – протонефридии; нервная система может иметь вид плексуса (у примитивных видов), а у высокоорганизованных форм представлена ортогоном (лестничного типа); гермафродиты; спиральное дробление яйца; развитие у свободноживущих состоит из 1 личиночной стадии, а у паразитов из нескольких. Классификация: класс Ресничные черви (Turbellaria) – свободноживущие, класс Моногенетические сосальщики (Monogenea) – паразиты, класс Дигенетические сосальщики (Trematoda) – внутренние паразиты, класс Ленточные черви (Cestoda) – паразиты в кишечнике. У плоских червей по сравнению с предыдущими группами намечается ряд прогрессивных черт в организации, усложнение систем органов, впервые появляется протонефридиальная выделительная система. Появление билатеральной симметрии связано с переходом к наземному образу жизни.

Класс Ресничные черви (Turbellaria). Свободноживущие организмы (есть коменсалы), хищники. Характерен простой жизненный цикл. Насчитывают свыше 3000 видов, обитают преимущественно в морях, хотя немало и наземных видов. Размеры от 0,2-1мм до 3-6см, форма тела веретеновидная, органы чувств расположены на передней части тела. Большинство лишены пигмента и имеют беловатую окраску, иногда окраску определяет просвечивающееся содержимое кишечника, иногда присутствует пигмент (покровительственная окраска), причем наиболее ярко окрашены тропические виды. Покровы тела: кожно-мускульный мешок снаружи покрыт мерцательным эпителием, который представлен отдельными клетками (плотно соприкасающимися) или клетки эпителия могут погружаться – погруженный эпителий; синтеций образуется в результате разрушения стенок эпителия, у некоторых видов эпителий располагается на базальной мембране. С покровами тела связаны многочисленные слизистые железы, имеющие бокаловидную форму. Эти клетки имеют особые структуры – рабдиты (функция светопреломления, образование слизи, укрепление животного к субстрату). Мышечная система: состоит из нескольких слоев – гладкая мускулатура (основной слой) – 1 слой – кольцевая, 2 слой – продольная и пучки диагональных мышц. Движение обеспечивается 2 структурами: биение ресничек и сокращение мускулатуры. Промежутки между органами заполнены рахлой клеточной массой – паренхимой, реже жидкостью. Функция паренхимы – опорная и перенос веществ. Пищеварительная система варьирует от бескишечных до сложно устроенных форм. Состоит из передней и средней кишки, заканчивается слепо. Рот обычно на брюшной стороне. Строение глотки широко варьирует, от небольшого впячивания ----- в виде луковицы------ выдвижная глотка (у хищных); количество глоток также варьирует. У Acoela кишечника нет; Rhabdocoela – кишечник в виде мешочка; у Tricladida – трехветвистый кишечник, у Polyclodida кишечник многоветвистый. Характерно в основном внутрикишечное пищеварение, хотя и происходит выделение секрета особыми окологлоточными железами. Нервная система: мозговой ганглий и нервные стволы, мозговой ганглий выполняет регулировочную функцию. Строение варьирует: у примитивных нервная система представлена плексусом, но постепенно, с повышением уровня организации, происходит погружение нервной системы в глубь паренхимы и образование нервных слоев, а также уменьшение их числа до 2. Органы чувств представлены органами осязания – все клетки эпителия (реснички); органы равновесия – статоцисты (замкнутая полость с чувствительной клеткой), они располагаются на переднем участке тела над мозговым ганглием; глаза под слоем клеток (бокаловидные впячивания, выстланные пигментными клетками). Выделительная система: впервые появляется как таковая – несколько каналов, которые открываются наружу – это основные каналы, они заканчиваются звездчатыми клетками или клетками мерцательного эпителия – это система протонефридиев. Протонефридиальная система выполняет функцию выделения и осморегуляции – это новый эволюционный шаг. Половая система: наблюдается ряд усложнений, появляются специальные половые протоки, гермафродитизм, перекрестное и самооплодотворение. Мужская половая система состоит из семенников, каналов и семяпровода. Женская половая система состоит из яичников, которые соединяются и попадают в яйцеводы. Оплодотворение внутреннее, откладка яиц либо по одиночке, либо в коконе, дробление полное и неравномерное. Развитие с метаморфозом: из яйца, покрытого плотной оболочкой или в коконе развивается мюллерова личинка, которая ведет планктонный образ жизни (пеллагический), покрыта ресничками. Постепенно происходит метаморфоз, затем опускание на дно и превращение во взрослую особь. Однако существует бесполое размножение с помощью перетяжки. Многообразие: 1) Архофора – примитивные, включают в себя отряды Acoela (мелкие морские организмы, нет пищеварительной системы, отсутствуют протонефридии, примитивная половая система, нервная система в виде плексуса и находится на поверхности) и Polyclodida. 2) Неофора (Tricladida, Rhabdocoela) – более продвинутые, т.е. у архофор нет желточников, а у неофор – сложное яйцо, у архофор развитие с метаморфозом, а у неофор без него. Происхождение (2 версии). Теория Ланга – произошли от гребневиков, т.к. имеют реснички, сходную пищеварительную систему, статоцисты, мезодерму. Недостаток теории – Acoela – вторичноупрощенные организмы, а первичной формой были Polycladida, которые отличаются от гребневиков эмбриональным развитием и половой системой. Теория Граффа – исходным является отряд Acoela, т.к. по строению напоминают планулу кишечнополостных, и эта личинка по какой-либо причине приобрела способность к размножению до достижения взрослой формы. И та, и другая теория имеют ряд недостатков, однако в нынешнее время считают, что они произошли от фагоцителообразных предков, у которых при переходе к ползающему образу жизни возникла билатеральная симметрия и органы чувств на головном участке тела.

Класс Trematoda (дигенетические сосальщики).Все представители – паразиты (эндопаразиты животных). Их организация напоминает турбеллярий, но имеет ряд отличий: размеры широко варьируют (от 1-2мм до 1,5м); листовидное тело; 2 присоски – одна на переднем конце тела (ротовая), вторая – брюшная, орагны прикрепления в виде мускульных валиков (размеры могут изменяться); покровы тела представлены тегументом, который напоминает погруженный эпителий турбеллярий, но отличается отсутствием ресничек; в многоядерном слое - син–еции располагаются кутикулярные шипики, которые закрепляют паразита (рис).; пространство между органами заполнено паренхимой, в которой располагается пищеварительная система: ротовое отверстие --- глотка --- пищевод --- кишечник. Пищеварительная система слепо замкнута, но строение кишечника может варьировать от ветвистого до трубчатого. Нервная система ортогонального типа и представлена парно-мозговым ганглием, от которого отходят нервы к передней части тела, а к задней 3 пары нервных стволов, соединенных перетяжками (комесурами). Регулировочные органы связаны слабо: кожные рецепторы (у свободноживущих форм), глаза имеются только у личинок. Выделительная система протонефридиального типа, представлена основными каналами, которые заканчиваются звездчатыми клетками, каналы открываются в мочевой пузырь, сообщающийся со внешней средой. Половая система: мужская – семенникик --- семяпроводы --- половая клоака. Женская половая система: яичник (только 1) --- яйцевод --- оотип --- матка --- половая клоака, также имеются желточники, доставляющие питательные вещества. Оплодотворение происходит в оотипе, а развитие идет в матке. Оплодотворенное яйо постепенно окружается желточными клетками и поступает в матку. В матку открываются протоки скорлуповых желез, которые одевают яйцо и оно отправляется во внешнюю среду. Жизненный цикл происходит со сменой хозяев и чередованием поколений. Взрослая гермафродитная стадия называется марита, которая паразитирует во внутренних органах, образует яйцо и выводит его наружу. Яйцо во внешней среде превращается в мирацидий (свободноплавающая стадия), имеющий специальные приспособления – реснички, глаза, развит мозговой ганглий, есть система протонефридий, основное пространство занимает яйцо, на передней части тела располагается железа, которая выделяет секрет, помогающий проникнуть в хозяина, нет пищеварительной системы, основная его задача – проникнуть в организм хозяина. Мирацидий в ткани хозяина сбразывает реснички и образуется спороциста, это мешочки сложной формы, в которых находятся яйца, яйца подвергаются партеногенетическому дроблению. Затем идет образование зародышевых шаров (редий). Редий выходит из спороцисты в результате разрыва стенок спороцисты и через некоторое время они дают начало церкарию. Церкарий похож на мариту, но главным наличием является наличие длинного мускульного хвоста. Церкарий – свободноживущая форма, которая покидает тело промежуточного хозяина и должен попасть в тело другого промежуточного хозяина. Внедрение происходит с помощью секрета и стилета, которые пронизывает тело хозяина. После проникновения в тело нового промежуточного хозяина стилет и хвост сбрасывается и церкарий покрывается плотной прозрачной оболочкой. Метацеркарий – покоящаяся стадия, которая ждет, чтобы второй промежуточный хозяин был съеден постоянным хозяином. В кишечнике постоянного хозяина метоциркарий освобождается от оболочки и превращается в мариту. В жизненном цикле трематод могут быть отклонения от этого хода развития, но общими чертами для всех их является смена хозяев, продуцирование огромного количества яиц и партеногенетическая стадия. Со значением каждой стадии связаны физиологические процессы, в частности пищеварение. Каждая стадия развития трематод характеризуется собственным типом питания: марита – питается содержимым кишечника и кровью; редия – пожирает клетки и ткани печени; церкарий и метацеркарий не питаются (от запаса питательных веществ зависит их жизнедеятельность); спороцисты могут всасывать и выделять вещества всей поверхностью. Различаются стадии жизненного цикла и дыханием: у церкария и метацеркария дыхание аэробное, а у паразитов – анаэробное. Систематика (2 подкласса): двуустки – имеют 2 присоски и характерно чередование поколений в ж/ц; аспидогастры (паразиты моллюсков) – отличаются строением органов прикрепления, т.е. вместо 1 присоски у них образуется присасывательный диск, состоящий из множества присасывательных углублений.

Класс Monogenea (моногенетические сосальщики).Это эктопаразиты (паразитируют на поверхности органов дыхания и тела). Тело уплощено, имеется особый прикрепительный диск, на котором много крючьев и прищепок на заднем и переднем конце тела. Также имеются протоки клейких желез, которые дополнительно способствуют прикреплению. Внутреннее строение в целом напоминает трематод, особенно пищеварительная система: рот, глотка, пищевод и ветвистый кишечник. Нервная система устроена по типу ортогона, органы чувств развиты слабо. Выделительная система: имеется 2 выделительных отверстия, но в целом это система протонефридиального типа. Половая система: гермафродиты, отличием является отсутствие смены хозяев, чередование поколений простое. Жизненный цикл на примере Dactilogyrus: паразит рыб (поселяется на жабрах): яйца --- личинка, которая ведет свободный образ жизни (реснички, глаза, зачатки прикрепительного диска) --- оседает и образуется взрослая особь. Более сложный ж/ц у паразита лягушки Polystoma (лягушачья многоустка): живет в мочевом пузыре лягушки (взрослая), яйца из организма хозяина выводятся во внешнюю среду, где из них выходит личинка, имеющая множество крючьев на заднем конце тела (16 штук), с помощью которых она прикрепляется к жабрам головастика, затем эти 16 крючьев трансформируются в 2 крючка и начинается формирование присоски. Постепенно личинка превращается в червя и откладывает 2-ое поколение личинок. Они мигрируют на поверхность тела и заползают в мочевой пузырь и там достигают половой зрелости. Среди представителей этого класса зафиксированы случаи живорождения.

Класс Cestoda (ленточные черви).Это паразиты человека и животных, приносят много вреда. Из всех групп плоских червей они самые приспособленные к паразитизму. Тело сплюснуто в дорсовентральном направлении, имеет членистое строение (членики – проглотиды). Тело лентовидное (1 см – 12 м) – стробила, передняя часть – головка (сколекс); имеет органы прикрепления – крючки (не у всех), присоски (у всех) – 4, по своему строению присоски состоят из мускульного валика, углубления и присасывательной ямки. Причем червь в течение жизни постоянно растет и происходит обновление члеников. Покровы тела похожи на покровы турбеллярий и сосальщиков, но отличаются наличием ворсинок. Питательные вещества всасываются всей поверхностью тела, а за счет ворсинок увеличивается площадь всасывания. Мышцы: кольцевые, продольные, дорзовентральные мышечные волокна. Т.о., поверхность тела одета кожно-мускульным мешком, но мышцы плохо развиты. В паренхиме есть известковые тельца, предположительно они служат для нейтрализации повышенной кислотности среды и есть много гликогена (для обеспечения анаэробного дыхания). Пищеварительная система редуцирована, органов захвата пищи также нет, при этом червь поглощает огромное количество питательных веществ и выделяет много токсинов, при этом у человека наблюдается истощение и анемия. Нервная система обусловлена паразитическим образом жизни и устроена просто (по типу ортогона). Развиты 2 нервных ствола по бокам тела, от них ответвляются тоненькие отростки, которые под кожей могут образовывать нервные сплетения. Органы чувств плохо развиты -–это чувствительные клетки на сколексе. Выделительная система протонефридиального типа: по бокам тела идут 2 главных выделительных канала, которые начинаются в задней части тела и идут к передней до головки и возвращаются обратно, заканчиваясь выделительным отверстием. У некоторых видов на последнем членике образуется мочевой пузырь. Половая система (напоминает сосальщиков): гермафродиты (половой аппарат повторяется в каждом членике). Оплодотворение 2-х типов: перекрестное и самооплодотворение (между разными члениками одной особи или в одном членике). Строение половой системы на примере бычьего цепня: мужская – семенники --- семявыносящие протоки --- семяпроводы --- половая клоака; женская – яичник --- яйцевод --- оотип (в него открываются протоки желточников) --- 2 канала (первый связывает оотип с маткой, а второй с половой клоакой). Оплодотворение происходит в оотипе, там же яйцо покрывается замкнутой скорлупой и поступает в матку (ее размеры постепенно увеличиваются и занимают объем всего членика). Один членика). Один членик способен продуцировать огромное количество яиц (за всю жизнь около 11 млрд.). Жизненный цикл на примере свиного цепня: половозрелая особь обитает в кишечнике человека, а промежуточный хозяин – свинья. После того, как яйцо попадает в свинью, оно превращается в личинку – онкосфера, которая имеет округлую форму и вооружена крючьями, которые затем отбрасываются. Личинка сначала прикрепляется к стенке кишечника, затем внедряется в нее, проникает в кровеносный сосуд и с токами крови разносится по организму и оседает в мышцах и печени, затем превращается в финну – это полый шар, в стенке которого есть впячивание со сколексом. Финна в промежуточном хозяине может жить несколько лет, но для достижения половозрелости должна попасть в окончательного хозяина с плохо прожаренным мясом (пищевые ферменты растворяют оболочку и головка начинает образовывать членики). Жизненный цикл широкого лентеца (смена 2-х промежуточных хозяев): взрослый червь может обитать в позвоночных животных и человеке. Из яйца, попавшего в воду выходит свободноплавающая личинка, имеющая реснички – парацидий, который попадая в циклопа, образует процеркоид (имеет короткие реснички и на конце тела шарик с крючьями). Затем попадает в рыбу и образует плецеркоид (напоминает взрослого червя, на переднем конце тела есть присасывательные щели), а затем по пищевой цепи попадает в человека или другое позвоночное животное. Жизненный цикл цестод по характеру ближе к ж/ц моногеней, т.к. и. Тем и другим характерно явление гетерогонии (чередование полового и бесполого поколения). В настоящее время принято 2 теории членистого строения цестод: 1) их тело – это колония и ее члены связаны общими процессами; 2) тело червя – единый организм, а членики – его части, в пользу данной теории говорит то, что все системы органов общие для всех члеников, а автономной является половая система, т.к. это необходимо для продуцирования большого количества яиц.

Филогения плоских червей: основная группа, от которой произошли плоские черви – это кишечнополостные, от которых в свою очередь произошли турбеллярии (бескишечные), а от них прямокишечные, подразделяемые на современных прямокишечных (свободноживущие) и паразитов (цестоды, трематоды, моногенеи).

Тип Nemathelminthes (круглые черви). Для них характерна билатеральная симметрия, но есть элементы радиальной симметрии; кольцевые мышцы; появляется первичная полость тела (псевдоцель). Наличие сквозной пищеварительной системы; мускулатура разделена на 4 участка – 4 ленты мышц, которые разделены гиподермальными валиками. Нервная система представлена продольными тяжами, которые располагаются в гиподермальных валиках. Пространство между органами заполнено полостной жидкостью. Кровеносная система отсутствует. Выделительная система отличается отсутствием ресничных образований. Развитие прямое, а у паразитических форм может присутствовать инвазионная личинка; дробление яиц детерминальное.

Класс Nematoda (собственно круглые черви).Тело обычно веретенообразное, имеется 2 отверстия (рот и анус); нет щетинок и выростов на поверхности тела. Покровы: кутикула, состоящая из нескольких слоев (наружный, средний, волокнистый). Такое строение предает особую прочность покровам тела (играет роль скелета). Под кутикулой находится гиподерма (образует 4 валика), она имеет клеточное строение, но может быть представлена синтецием. Мускулатура: продольные волокна, образующие 4 ленты мышц. Нематоды способны двигаться в дорсовентральном направлении. В первичной полости находится жидкость, в которой могут присутствовать продукты жизнедеятельности. Полостная жидкость выполняет опорную и транспортную функцию. Пищеварительная система по типу «трубка в трубке». Ascaris: рот (с органами прикрепления – 3 губы) --- передняя кишка (рот и глотка) --- средняя и задняя кишка. Ротовое отверстие может иметь зубчики и крючки, а в глотку открываются протоки пищеварительных желез. Нервная система: окологлоточное кольцо, от которого отходят несколько веточек и 6 крупных нервных стволов, причем наиболее развиты спинной и брюшной (нервные стволы соединяются комесурами). Органы чувств развиты слабо: органы осязания (бугорки, щетинки), амфизы (хеморецепторы), примитивные глаза. Выделительная система: гиподермальные железы заменили протонефридии, имеются крупные шейные железы и фагоцитарные клетки (в них накапливаются продукты обмена веществ). Кровеносной системы нет. Дыхание анаэробное. Половая система: половой диморфизм, раздельнополость. Женская половая система: яичник --- яйцеводы (парные) --- 2 матки --- влагалище (яйца находятся в яйцеводах). Мужская половая система: семенник --- семяпровод --- семенной пузырь --- семяизвергательный канал. Оплодотворение внутреннее, у самцов есть копулятивный орган. Развитие: 1) большинство откладывает яйца; 2) есть живородящие. Жизненный цикл: личинка напоминает взрослых животных, в процессе развития происходит несколько линек, личинка увеличивается в размерах и становится половозрелой. Представители: власоглав – паразит надслизистой кишечника, заражение через немытые руки; свайник – обитает в кишечнике, приводит к анемии, может проникать через раны; анизокиды – обитают в рыбах и желудке человека; трихинелла – взрослая особь образует известковую капсулу в мышцах, заражение через сырое мясо (медвежатина); острица и аскарида.

Тип Anelida (кольчатые черви).Признаки: тело имеет наружную и внутреннюю сегментацию, которая может быть гомономной или гетерономной. Тело состоит из 3-х основных отделов: головная лопасть (простомиум), туловищные сегменты, анальная лопасть (пигидиум). Хорошо развит кожно-мускульный мешок. Вторичная полость – целом (есть только в туловищных сегментах и выстлан эпителиальной тканью). Пищеварительная система сквозная, есть передняя, средняя и задняя кишка, ротовая полость. Кровеносная система замкнутая, хорошо развита. Органы выделения нефридиального типа. Нервная система: окологлоточное кольцо и брюшная нервная цепочка из 2-х сближенных нервных стволов. Органы чувств хорошо развиты, т.к. большинство представителей – свободноживущие. Половая система: раздельнополые или вторичные гермафродиты. Дробление яйца по спиральному типу. Развитие с личиночной стадией, личинка – трахофора, у более высокоорганизованных без личинки. Делится на 2 подтипа: 1) беспоясковые – класс Polychaeta (2 подкласса: бродячие и сидячие) и поясковые – Oligochaeta.

Класс Polychaeta– морские обитатели (доминируют в донных сообществах). Строение: форма тела вытянутая, состоит из различного числа сегментов, бродячие имеют гомономную, а сидячие – гетерономную сегментацию. По числу сегментов подразделяются на мало- и многосегментные. Передний конец тела – перестомиум (предротовая) и простомиум (головная) лопасти. Перестомиум образуется в результате слияния нескольких сегментов. Имеются палпы, щупальца – органы чувств, усики, обонятельные ямки, несколько глазков. Ротовое отверстие на перестомиуме у хищных форм вооружено выдвижной глоткой. На каждом туловищном сегменте есть особые вырасты – параподии. Они состоят из 2-х лопастей, от которых отходят усики (играют роль обонятельных и осязательных структур), в параподии есть щетинки, количество, форма и размеры щетинок – видоспецифичный признак, имеются 2 огромные щетинки – ацикулы. Движения параподий однообразны (гребные), лучше всего они развиты у бродячих форм, иногда параподии полностью утрачиваются и остаются лишь щетинки. Кожно-мускульный мешок представлен эпителием, который выделяет слой тонкой кутикулы, имеются участки ресничного эпителия, имеются железистые клетки, которые выделяют секрет, служащий для прикрепления. Мускулатура состоит из кольцевых (ближе к поверхности) и продольных мышц. Мускулатура может разбиваться на продольные ленты. Продольные ленты изнутри выстланы однослойным эпителием – перитониальный эпителий, который ограничивает целом.Полость тела эпителием разделена в поперечном и продольном срезе. В поперечном направлении целом разделен перегородками – септами или диссипиментами. Целом заполнен целомической жидкостью, которая по составу напоминает воду, в ней находятся амебоидные клетки. Функции целома – опорная; участвует в обмене веществ; распределительная (транспортная); половая (у полихет именно в целоме происходит созревание гамет). Пищеварительная система: рот --- выдвижная глотка --- передний (ротовая полость) --- средний и задний кишечник (в виде трубки). Задняя кишка заканчивается порошицей. Кровеносная система замкнутая, хорошо развиты спинной и брюшной сосуды, которые связаны между собой кольцевыми сосудами и сосудами, которые находятся под эпителием кишечника; часть сосудов подходит к жабрам, поверхности тела и органам выделения. Т.о., транспортные стенки сосудов способны сокращаться и кровь двигается: в спинном отделе от задней кишки к передней, в брюшном отделе – наоборот. Окраска крови обусловлена пигментами, которые в ней находятся (у многих бурая или красная, реже зеленая). У примитивных малосегментных форм кровеносной системы нет. Выделительная система нефридиального типа и включает в себя выделительную пору, канал и внутренний участок нефридия, который имеет воронковидную форму. Нефридии: 1) протонефридии (у низших форм) – как у плоских червей и называются соленоцитами; 2) метанефридии (воронка, канал, выделительная пора); у многих видов органы выделения соединяются с половыми воронками (с ними могут сливаться прото- и метанефридии), в результате появляется нефромиксий. Кроме нефридиев, есть еще одна разновидность органов выделения, она представлена особыми группами клеток, которые располагаются на кровеносных сосудах (в перитониальном эпителии) и в них накапливаются продукты жизнедеятельности и затем удаляются, эти клетки называются хлорагогенным