Эволюция выделительной системы

7.1. Происхождение и функции выделительной системы.

Выделительная система имеет мезодермальное происхождение, а точнее образуется из нефротома сомитов. Она выполняет функцию удаления жидких продуктов обмена веществ из организма.

7.2. Эволюция выделительной системы у беспозвоночных животных.

Выделительная система в эволюции живых организмов претерпела большие изменения.

Если рассматривать группы животных в порядке усложнения их организации, то мы видим, что у кишечнополостных, тело которых состоит всего из двух слоев, обособленных органов выделения еще нет, а продукты обмена выделяются во внешнюю среду всей поверхностью тела.

Впервые выделительная система как самостоятельная система появилась у плоских червей в виде протонефридиев (греч. protos – первая, первичная, nephros – почка). Протонефридии начинаются в глубине паренхимы клетками звездчатой формы, получившими название конечных или терминальных клеток с мерцательным пламенем.

Эти клетки очень многочисленны, разбросаны они по всему телу и путем пиноцитоза отсасывают из тканевой жидкости паренхимы продукты обмена. В терминальных клетках имеются канальцы с пучком ресничек, которые своими колебаниями проталкивают продукты обмена сначала в канальцы с узким просветом, затем в каналы большей ширины, затем в главный выделительный канал (или каналы) и к выделительным порам.

У круглых червей выделительная система представляет 1-2 одноклеточными кожными железами, заменившими протонефридии. От желез отходят выросты в виде двух боковых каналов, лежащих в боковых валиках гиподермы. Сзади каналы оканчиваются слепо, а в передней части соединяются в один непарный канал, открывающийся наружу порой позади «губ». Функцией выделения обладают также и фагоцитарные клетки, расположенные по ходу выделительных каналов. В клетках накапливаются нерастворимые продукты распада, а также инородные тела, попадающие в полость тела.

Другой тип выделительной системы появляется у кольчатых червей, имеющих гомономную сегментацию и вторичную полость тела (целом). Это метамерно повторяющаяся в каждом сегменте пара метанефридиев, каждая из которых состоит из воронки, открывающейся в целом одного сегмента, называемая нефростомом, отходящего от него канальца, прободающего дессипимент и выделительной поры (нефропора) в другом сегменте.

У моллюсков и членистоногих вторичная полость редуцируется, и нефридии выделения значительно меняются. У ракообразных и большинства моллюсков они образуют компактные органы, напоминающие почки позвоночных. У ракообразных и насекомых вместо нефридиев появляются выделительные трубки, которые начинаются в миксоцеле и впадают в кишечник на границе среднего и заднего отделов. Они называются мальпигиевыми сосудами.

7.3. Эволюция выделительной системы у хордовых животных.

Выделительная система у низших хордовых построена по типу нефридиев. Так у ланцетника в области жаберных щелей метамерно расположено до 100 пар нефридиев, один конец которых открывается во вторичную, а другой – в околожаберную полость. Края целомического отверстия нефридиев (нефростом) имеют множество соленоцитов – клеток похожих на терминальные клетки протонефридиев. Следовательно, выделительные органы ланцетника имеют характер как прото-, так и метанефридиев.

Далее эволюция выделительной системы у хордовых шла по пути перехода от нефридиев низших хордовых к специальным органам – почкам, которые прошли длительный путь развития.

У низших позвоночных (Anamnia) почки проходят две стадии: предпочки (головная или pronefros) и первичной (туловищная или mesonefros). У высших позвоночных (Amniota) развитие почек происходит в три стадии: предпочки, первичной и вторичной (тазовой или metanefros).

Структурной и функциональной единицей почек является нефрон, который также, как и почка, прошел длительный путь эволюции.

Почки закладываются, как уже уточнялось, в мезодерме, а именно в нефротомах. Выделительная система позвоночных связана с органами половой системы. Половые железы позвоночных, как правило, закладываются в виде парных складок на вентральной поверхности мезонефросов. Зачаток гонад состоит из утолщенного эпителия с большим количеством соединительной ткани.

Сначала мужские и женские половые железы имеют одинаковое строение. Позднее происходит их специализация и возникает связь различными для каждого вида частями выделительной системы, которые становятся половыми протоками.

У зародышей всех позвоночных животных закладывается головная почка или предпочка. Она состоит из 6-12 нефронов, продукты выделения которых собираются в общий мочеточник (парамезонефральный проток). Нефрон предпочки состоит из воронки (нефростома), которая выстлана ресничками и открывается в целом, и короткого прямого выделительного канала. Около воронок в стенках полости тела образуются грушевидные выросты из клубочков артериальных капилляров. Они отфильтровывают в целомическую полость как продукты выделения, так и полезные вещества. Целомическая жидкости попадает в воронки, канальцы и, собираясь в общий мочеточник, выводится в клоаку или мочевое отверстие. Несовершенство нефронов предпочки заключается в отсутствии прямой связи между кровеносной и выделительной системами, а также в постоянном присутствии в целомической жидкости продуктов выделения.

Предпочка во взрослом состоянии функционирует только у миксин (класс Круглоротые), а у всех остальных подвергается редукции (у зародыша человека она сохраняется около 40 часов).

У анамний после редукции предпочки появляется первичная почка.

Первичная почка закладывается в туловищных сегментах тела. Она содержит до нескольких сотен нефронов, продукты выделения которых собираются в выделительные протоки. Нефрон первичной почки состоит из: воронки (нефростома), которая выстлана ресничками и открывается в целом; почечного тельца, которое состоит из двустенной капсулы Боумена–Шумлянского и клубочка капилляров; извитого выделительного канала.

Продукты выделения из капилляров клубочка отфильтровываются в полость капсулы, по извитому канальцу собираются в мочеточник, мочевой пузырь и выводятся через клоаку или мочевые отверстия.

Нефрон первичной почки характеризуется рядом прогрессивных изменений:

- появляется прямая связь между кровеносной и выделительной системами;

- увеличивается количество нефронов в почке;

- происходит удлинение и изменение формы извитого канальца, в результате чего начинают осуществляться процессы обратного всасывания нужных веществ, и происходит концентрация мочи;

- уменьшается количество продуктов выделения в целоме.

У низших позвоночных (у миног из класса Круглоротые, у рыб и у амфибий) первичная почка функционирует в течении всей жизни как орган выделения.

У высших позвоночных (рептилий, птиц и млекопитающих) в том числе и человека первичная почка редуцируется.

У самок амниот часть канальцев первичной почки сохраняется в виде незначительных рудиментов epoophron и paraophron, а из остатков предпочки и мочеточника развивается яйцевод, который дифференцируется на отделы, а именно маточные трубы, матку и влагалище.

У самцов амниот пронефрос и ее мочеточник полностью редуцируются. Канальцы передней части первичной почки сохраняются и преобразуются в придатки семенника – эпидидимис, а мочеточник первичной почки превращается в семяпровод.

Основная роль первичной почки в эмбриогенезе – инициация образования вторичной почки.

Вторичная почка закладывается ниже первичной почки, но по мере роста и развития смещается кверху и, начиная с 3-го месяца, располагается выше первичной. Одна вторичная почка у человека содержит более миллиона нефронов.

Продукты выделения из вторичной почки собираются в мочеточники

Нефрон вторичной почки состоит из:

- почечного тельца в капсуле Боумена – Шумлянского;

- выделительного канальца, который дифференцируется на проксимальный, дистальный отделы и петлю нефрона (петля Генле).

Продукты выделения поступают в нефрон путем фильтрации крови в капсулах. Образуется первичная моча, у человека она составляет 170-180 литров в сутки. В извитых почечных канальцах первичная моча концентрируется за счет реабсорбции – обратного всасывания нужных веществ и образование вторичной мочи. Вторичная моча (1,7-1,8 литра в сутки у взрослого человека) собирается в мочеточники. Они образуются из боковых выростов мочеточника первичной почки.

Таким образом, в эволюции животных можно выделить три типа выделительных систем: протонефридии, метанефридии, почки. Эволюция этой системы в ряду позвоночных идет в направлении, во-первых, увеличения более тесной связи с кровеносной системой, во-вторых, увеличения выделительной поверхности за счет увеличения числа нефронов и, в-третьих, совершенствования строения самого нефрона, который теряет связь с целомической полостью, удлиняет почечный каналец и создает механизм обратного всасывания.

Процесс формирования мочеполовой системы позвоночных является ярким примером субстиции органов.

Субстиция – способ преобразования органов, при котором более ранние закладки органа после появления последующих редуцируются.

7.4. Аномалии и пороки развития выделительной системы у человека.

Сложность формирования почек делает возможность появления отклонений от нормального процесса. Аномалии развития почек бывают различными.

1. «Опущение почки» - одна из почек может не подняться из области таза в поясничную область и остаться там, где закладывалась, т.е. в области таза.

2. «Подковообразная почка» - при низком положении почек и срастании их нижними полюсами получается подковообразная почка.

3. Образование общей почечной массы – нарушение, при котором обе почки могут оказаться по одну сторону от средней линии и срастись в общую почечную массу.

4. Наличие третьей почки – число почек может быть больше или меньше нормального. Очень редко встречается третья почка, лежащая на позвоночном столб между двумя или ниже какой-либо из них.

5. Арения – врожденное отсутствие обеих почек, часто сочетается с другими врожденными пороками. Дети нежизнеспособны.

6. Агенезия почек – врожденное отсутствие одной из почек.

7. Гипоплазия почек – врожденное уменьшение массы и объема почек, может быть одно- и двусторонним. При односторонней гипоплазии наблюдается гипертрофия второй нормальной почки.

8. Поликистоз почек – двустороннее увеличение почек с формированием кист. Различают крупнокистозные и мелкокистозные почки.

Крупнокистозные почки характеризуются образованием в корковом слое большого числа крупных кист с прозрачным содержимым, между кистами сохраняются участки нормальной почечной паренхимы. С такими почками больные могут доживать до 40-50 лет.

9. Агенезия (отсутствие), атрезия (врожденное отсутствие или аномальное строение), стеноз (сужение просвета), эктопия (ненормальное расположение) устьев лоханок и мочеточников.

10. Удвоение мочеточников – частичное расщепление мочеточника или полное – два мочеточника с двумя лоханками и двумя устьями в мочевом пузыре.

11. Агенезия (отсутствие) мочевого пузыря.

12. Полное или неполное удвоение мочевого пузыря – при удвоении мочевого пузыря продольная перегородка делит пузырь на две самостоятельные части. Каждая часть пузыря имеет либо самостоятельное сообщение с отдельным для каждой из них мочеиспускательным каналом (т.е. имеется двойная уретра), или обе половины пузыря открываются в одну уретру, либо открывается в уретру только одна половина пузыря.

13. Расщепление мочеиспускательного канала – это нарушение может располагаться на его нижней (гипоспадия) или верхней (эписпадия) поверхности. Все пороки мочевыводящих путей ведут к нарушению оттока мочи и к появлению осложнений (гидронефроз, хронический пиелонефрит и др.). необходимо хирургическое вмешательство.

14. Эписпадия – врожденная аномалия, при которой нарушенное отверстие уретры находится на верхней поверхности полового члена, встречается очень редко.

Глава 8.