Типы питания микроорганизмов

Обмен веществ

1.1. Основные понятия

Обменом веществ, или метаболизмомназывается совокупность протекающих в клетке процессов, обеспечивающих воспроизводство биомассы микроорганизмов.

Метаболизм подчинятся принципу биохимического единства, сформулированному гол­ландским микробиологом А.Клюйвером, который гласит, что в биохимическом отноше­нии все живые вещества на Земле сходны. У них единообразие строительных бло­ков, единая энергетическая валюта (АТФ), универсальный генетический код, и в основе своей идентичны главные метаболические пути.

Клеточный метаболизм прокариот складывается из двух потоков реакций, имею­щих разную направленность: энергетического и конструктивного метаболизма.

Энергетический метаболизм — это поток метаболических реакций, сопровождаю­щихся мобилизацией энергии и преобразованием ее в электрохимическую (∆µ_Н⁺) или химическую (АТФ) форму, которая затем может использоваться в микробной клетке во всех энергозависимых процессах

Конструктивный метаболизм (биосинтез) — поток реакций, в результате кото­рых за счет поступающих извне веществ строится вещество клеток; это процесс, связан­ный с потреблением свободной энергии, запасен­ной в химической форме в молекулах АТФ или других богатых энергией соединений.

Часто для обозначения этих процессов пользуются также терминами "катаболизм" и "анаболизм", имеющими отношение к распаду или син­тезу органических молекул, происходящему соответственно с выделением или потребле­нием свободной энергии. Термин "катаболизм" применим не для всех типов энергетического обмена прокариот. Существуют группы прокариотных организмов, энергети­ческий метаболизм которых не связан с превращениями органических соедине­ний (прокариоты с фотолито- и хемолитотрофным типом энергетического обмена). По отноше­нию к такого рода энергетическим процессам термин "катаболизм" неприменим. У этих организмов функционирует только один поток превращений органических соедине­ний углерода — анаболический.

Метаболические пути конструктивной и энергетической направленности проте­кают в клетке одновременно, состоят из ряда последовательных ферментативных реак­ций и разделены на три этапа. На начальном — воздействию подвергаются молекулы, служащие исходными субстратами (периферический метаболизм). Последующие превраще­ния приводят к образованию промежуточных продуктов, или метаболитов (проме­жуточный метаболизм). Образующиеся на последних этапах конечные продукты конструктивных путей используются для построения вещества клеток, а энергетических — выделяются в окружающую среду.

Реакции, одинаковые для обоих потоков, называются амфиболическими, а образую­щиеся промежуточные соединения — амфиболитами.

1.2. Транспорт веществ

Первой стадией метаболизма того или иного вещества является его проникновение в клетку. У большинства микроорганизмов в клетку проникают вещества, растворённые в воде. Поглощение нерастворённых веществ наблюдается только у эукариот, процесс называется эндоци­тоз.

Типы питания микроорганизмов

1.4.Роль отдельных химических элементов и факторов роста в кле­точном об­мене. (см. ранее)

2. Термодинамические закономерности обменных процессов у прока­риот и эукариот

Все процессы, протекающие в живых клетках подчиняются законам термодинамики. Энергия в этих процессах не берётся из ничего и никуда не исчезает, а лишь переходит из одной формы в другую (первый закон термодинамики).

Второй закон термодинамики гласит, что только часть энергии, высвобождаю­щаяся в ходе химической реакции и называемая свободной энергией (∆G) доступна для преобразования в работу; остальная энергия теряется из-за увеличения энтропии (неупорядоченности системы). При протекании химических реакций в живом организме самопроизвольно идут те процессы, в которых изменение свободной энергии будет отрицательным (-∆G). Такие процессы называются экзергоническими. Процессы, для которых -∆G является величиной положительной, называются эндергоническими. Эти процессы не могут происходить самопроизвольно. При протекании эндергонических процессов необходим приток энергии извне.

Величина ∆G зависит от концентрации реагирующих веществ и продуктов в реакционной смеси. При концентрации всех реагирующих веществ = 1М величина ∆G называется стандартной свободной энергией, обозначается ∆G° и вычисляется по формуле:

∆G°= - R*T* lnKp (1)

где Кр – константа равновесия данной реакции, R — газовая константа, Т— абсолютная температура.

Если ∆G° отрицательна, то константа равновесия (Кр) больше 1 и реакция сдвинута в сторону образования продукта, если положительна – то наоборот.

∆G° также можно рассчитать как разность ме­жду стандартной свободной энергией продуктов и стандартной свободной энергией реагирующих веществ.

∆G° = ∑ G°продуктов - ∑ G°реагирующих веществ

Для каждой химической реакции характерно определённое изменение стандартной свободной энергии (∆G°). Так например ∆G° гидролиза АТФ до АДФ = - 31,8 кДж/моль при 1М концентрации всех реагирующих веществ, 37°С, 1 атм, рН = 7. Для биолога важно, что по такому параметру, как ∆G° мы можем осуществлять анализ биологических процессов.

Так, например расщепление глюкозы в аэробных условиях

Глюкоза + 6О₂ = 6СО₂ + 6Н₂О ∆G° = -2830кДж/моль глюкозы

Расщепление в анаэробных условиях

Глюкоза = 2Лактат + 2Н⁺ ∆G° = -198 кДж/моль глюкозы

Процесс расщепления биополимеров у микроорганизмов не связан с образованием свободной, то есть доступной клетке энергии, происходящее при этом рассеивание энергии также невелико. Образовавшиеся мономеры подвергаются в клетке дальнейшим ферментативным превращениям, которые сводятся к тому, чтобы путём перестройки химической структуры получить молекулы, которые могли бы включиться на каком-либо этапе в качестве метаболитов в функционирующие клеточные катаболические системы. Таких в прокариотной клетке несколько. Основные из них: гликолиз, окислительный пентозофосфатный путь, путь Энтнера — Дудорова и цикл трикарбоновых кислот (ЦТК). Общее для всех катаболических путей — многоступенчатость процесса окисления исходного субстрата