Формирование кишечной трубки

Из энтодермы развиваются органы пищеварения и связанные с ними железы, а также органы дыхания. По мере того как концы энтодермы загибаются в вентральном направлении и перемещаются к центру зародыша, формируются передняя кишка и задняя кишка, представляющие собой части будущей пищеварительной трубки. На месте будущего ротового отверстия образуется эктодермальное углубление— стомодеум,которое потом приходит в контакт со стенкой передней кишки. Область их объединения называется ротовой пластинкой.

Нейруляция и дифференциация мезодермы у амфибий

Ранняя гаструла лягушки имеет шарообразную форму, поздняя, несколько вытягиваясь в длину, приобретает форму овала благодаря образованию нервных (медуллярных) валиков. Это парные утолщенные гребневидные складки эктодермы, возникающие по бокам дорсальной стороны тела зародыша. Нервные валики ограничивают широкую дорсальную полосу эктодермы, именуемую нервной пластинкой.

Нервная пластинка является зачатком спинного и головного мозга, представляя собой нейроэктодерму. Остальная часть эктодермы становится кожной (эпидермальной) эктодермой.

Приподнимаясь все выше, нервные валики начинают сближаться друг с другом, срастаются и образуют непарную ганглиозную пластинку, или нервный гребень. Одновременно нервная пластинка сворачивается в трубку. Нервная трубка и ганглиозная пластинка погружаются под кожную эктодерму, последняя смыкается над ними в непрерывный слой и дифференцируется в эпидермис. После срастания кожной эктодермы ганглиозная пластинка оказывается зажатой между нею и нервной трубкой (рис. 26).

Мезодерма, образующая вначале однородный слой клеток между экто- и энтодермой, затем дифференцируется на дорсальные участки — спинные сегменты (сомиты), сегментные ножки (нефротомы), расположенные вентрально боковые пластинки (спланхнотом). Сомиты и нефротомы сегментируются, подразделяясь на все большее количество парных метамерных участков. Спланхнотомы правой и левой стороны тела срастаются друг с другом под кишечной трубкой, так что целомическая полость становится общей для всех сегментов и обеих сторон тела.

Висцеральный листок прирастает к кишке и другим внутренним органам и образует серозную оболочку. Париетальный прирастает изнутри к стенке тела, образуя пристеночную брюшину. Часть клеток мезодермы, выселяясь в промежутки между эмбриональными зачатками, образует рыхлую клеточную массу — мезенхиму. Сегментированная мезодерма делится на склеротом, прилегающий к хорде и нервной трубке, дерматом, прилегающий к эпидермальной эктодерме и находящийся между ними миотом. Из склеротома развивается осевой скелет и все виды соединительной ткани, из миотома — мышечная ткань, из дерматома — собственно кожа. Нефротомы — это материал мочеполовой системы. Из мезодермы происходит выселение клеток, которые формируют мезенхиму, заполняющую пространство между всеми закладками (рис. 27).

Ганглиозная пластинка разделяется на две части, которые лежат по бокам нервной трубки, образующие их клетки мигрируют в разных направлениях, а затем две части срастаются в одну общую пластинку.

Рис. 26. Нейруляция у лягушки (ранняя — слева, средняя — в цен­тре и поздняя — справа) нейрулы (по Гилберту, 1993): А — попереч­ный разрез; Б — вид со спинной стороны; В — сагиттальный разрез

Из ганглиозной пластинки образуются спинальные ганглии (спинно-мозговые узлы), ганглии вегетативной нервной системы, хромаффинная ткань (мозговое вещество надпочечников). В головном отделе потомки клеток нервного гребня обнаруживаются в составе костей, хрящей и гладкой мускулатуры лицевой части, косточек среднего уха, одонтобластов зубных зачатков, щитовидной и слюнных желез, дифференцируются в периферические нейроны и глию. В туловищном отделе они образуют пигментные клетки кожи (меланоциты).

На заднем конце тела зародыша кожная эктодерма нарастает как на задний невропор, так и на сильно сузившийся бластопор и прикрывает оба эти отверстия. Под сросшейся над ними кожной эктодермой невропор и бластопор оказываются соеди­ненными друг с другом нервно-кишечным каналом. Он существует недолго и вскоре зарастает. На заднем конце зародыша образуется плотный вырост из малодифференцированных клеток — хвостовая почка, представляющая собой зачаток хвоста.

На переднем конце тела слепо замкнутая энтодермальная кишечная трубка прилегает к кожной эктодерме. В этом месте эктодерма и передний конец кишечной трубки истончаются, прорываются и образуется ротовое отверстие. Таким же образом у основания хвостовой почки происходит прорыв и образование анального отверстия. Зародыш приступает к формированию отдельных органов и систем организма (органогенезу).