ИСТОРИЯ ВОЗНИКНОВЕНИЯ И РАЗВИТИЯ ЦИТОЛОГИИ

Поскольку большинство клеток имеет микроскопические размеры, то изучение их стало возможным лишь после изобретения микроскопа. В истории развития цитологии логически и хронологически можно выделить три основных этапа:

Развитие цитологии до начала XX в. Первые микроскопы были сконструированы на рубеже XVI-XVII вв. По одним данным приоритет их изобретения принадлежит голландским оптикам братьям Янсен (1590 г.), по другим - знаменитому итальянцу Галилею (1610 г.), по третьим – немецкому ученому Кеплеру (1617 г.). Открытие клетки произошло значительно позже и связано с именем крупного английского ученого Роберта Гука (1635-1703 гг.). Р. Гук (1665 г.) рассматривая тонкие срезы высушенной пробки, обнаружил, что они «состоят из множества коробочек». Каждую из этих коробочек он назвал латинским словом «cellula», или клетка («камера»). Помимо открытия клетки Р. Гук сделал большое число открытий в других областях науки. В частности им была усовершенствована конструкция микроскопа. Сконструированный им микроскоп позволял увеличивать объекты в 100-140 раз. После Гука клеточное строение растений подтвердили ботаники М. Мальпиги (1675) и Н. Грю (1682). Особый вклад в изучение клетки внес голландский исследователь А. Левенгук (1632-1723 гг.), в период с 1674 по 1683 гг. открывший эритроциты, одноклеточные организмы, спермии позвоночных животных, пластиды, бактерии. Следует отметить, что в соответствии с уровнем микроскопической техники того времени важнейшей частью клетки считалась ее оболочка. В то время еще не предполагали, что главное в клетке не стенка, а содержимое. Понадобилось около 200 лет развития цитологии, чтобы окончательно преодолеть это заблуждение. В XVIII в. благодаря усовершенствованию механических частей и осветительных приспособлений конструкция микроскопа была несколько улучшена. Однако уровень знаний о клетке, достигнутый в XVII в., существенно не изменился до начала XIX в. В XIX в. ученые обратили внимание на полужидкое студенистое содержимое, заполняющее клетку. В 1831 английский ботаник Р. Броун установил существование в клетке ядра (от лат nucleus, греч. caryon). В 1839 г. чешский физиолог Я. Пуркине для обозначения живого содержимого клетки вводит термин «протоплазма». Содержание этого понятия в то время примерно соответствуют современным понятиям цитоплазма + органоиды. В свое время концепция протоплазмы сыграла важную роль. Однако в ходе развития цитологии выяснилось, что протоплазма не однородна ни по своему химическому составу, ни по структуре. Поэтому постепенно этот термин вышел из употребления. В 1839 немецкий зоолог Теодор Шванн (1810-1882 гг.), опираясь на теорию развития клеток выдающегося немецкого ботаника Матиаса Шлейдена (1804-1881 гг.), опубликовал классическое сочинение "Микроскопические исследования о соответствии в структуре и росте животных и растений". В этой книге сформулированы основные положения клеточной теории. Суть её заключается в следующем:

o Растительные и животные организмы состоят из клеток.

o Клетки растительных и животных организмов развиваются аналогично и близки друг к другу по строению и функциональному назначению.

По утверждению Ф. Энгельса, создание клеточной теории было наряду с законом превращения энергии и эволюционной теорией одним из трёх величайших открытий в естествознании XIX в. Создание клеточной теории явилось сильнейшим стимулом к дальнейшему изучению клетки. Так в 1858 г. немецкий врач Р. Вирхов (1821-1902) внес в теорию существенное дополнение: каждая клетка может возникнуть только из предшествующей клетки. Широко известно его изречение «Omnis cellula e cellula» («Каждая клетка из клетки»). Это положение в основном завершило создание клеточной теории и опровергло ошибочные взгляды Шлейдена и Шванна о свободном клеткообразовании. Так Шлейден считал, что клетки образуются в результате своего рода кристаллизации из клеточной жидкости. По мнению Шванна, развивавшего это тупиковое направление, клетки возникают из внеклеточного вещества - некой «бластемной» жидкости, находящейся вне клеток (теория цитобластемы). Р. Вирхов также выступал против гуморальной теории патологии, господствовавшей в медицине того времени. Согласно этой теории болезни организмов вызываются порчей организменных соков (крови и тканевой жидкости). По мнению немецкого ученого, в основе всякого заболевания лежит нарушение жизнедеятельности тех или иных клеток организма (клеточная или «целлюлярная» теория патологии). Учение Вирхова заставило патологов заняться изучением клеток. Замена старой гуморальной теории патологии на клеточную патологию явилось одним из революционных преобразований в медицине. К середине XIX в. "оболочечный" период в изучении клетки заканчивается, и утверждается взгляд на клетку как на "комок протоплазмы с лежащим внутри него ядром". Примерно в это же время начали применяться различные методы фиксации и окраски тканей. Для изготовления срезов были разработаны методы заливки кусочков ткани. Вначале срезы изготовлялись с помощью ручной бритвы, а в 70-х гг. XIX в. для этого изобрели особые приборы – микротомы. Благодаря новым методам, во второй половине XIX в. был обнаружен ряд постоянных составных частей протоплазмы: центросомы, митохондрии, комплекс Гольджи. В 1865 было установлено, что спермий представляет собой полноценную, хотя и высокоспециализированную клетку. Спустя 10 лет (1875 г.) немецкий зоолог О. Гертвиг показал, что сущность оплодотворения у животных заключается в слиянии ядер яйцеклетки и спермия. Швейцарский учёный Ф. Мишер (1868) установил в ядрах клеток наличие нуклеиновой кислоты. К концу XIX века были открыты и изучены митоз, мейоз, установлена сущность оплодотворения у животных и растений. Таким образом, к концу XIX века основные исследования в области цитологии были сосредоточены на подробном изучении строения, размножения и развития клеток.

Развитие цитологии в 1-й половине XX в.

Второй этап в развитии цитологии наступил после того, как в 1900 были переоткрыты основные законы наследственности. Цитологи одновременно с изучением органоидов клетки (центросома, митохондрии, аппарат Гольджи), занимаются изучением строения хромосом и их поведения. В результате возник «гибридный» раздел цитологии с генетикой - цитогенетика. Определение видовой специфичности числа и формы хромосом в дальнейшем было использовано в систематике растений и животных, а также для выяснения филогенетического родства. Исследования действия агентов, нарушающих механизм деления и хромосомный аппарат клеток (проникающее излучение, колхицин, ацетонафтен, трипофлавин и др.), привели к разработке методов искусственного получения полиплоидных форм. Из других значительных достижений цитологии в этот период следует отметить открытие аналога ядра у бактерий и сине-зелёных водорослей. В первой половине XX в. в цитологии стали применяться новые методы исследований (фазовоконтрастная микроскопия, микроманипуляторы, культуры клеток и тканей и ряд других). Особенно ценным при изучении живых клеток оказался метод фазово-контрастной микроскопии (1941 г.). Этот метод позволяет различать бесцветные структуры, отличающиеся лишь оптической плотностью или толщиной. Создание микроманипуляторов дало возможность проводить над клетками разнообразные операции (инъекции в клетку веществ, извлечение и пересадку ядер, локальное повреждение клеточных структур и т.д.). Большое значение приобрела разработка метода культуры тканей вне организма. Несмотря на внедрение в цитологию ряда новых методов, существенные успехи в расшифровке функций клеточных структур достигнуты лишь в современный период развития цитологии.

Развитие современной цитологии.

Современный этап развития цитологии начался с 50-х годов XX века, когда были сделаны крупные открытия в смежных областях науки, разработаны принципиально новые (в частности электронная микроскопия) и усовершенствованы старые методы исследований клетки. В какой-то степени это даже привело к некоторому стиранию границ между цитологией, генетикой, биохимией, биофизикой и молекулярной биологией. В этот период были обнаружены неизвестные до этого детали строения ранее открытых клеточных органоидов и ядерных структур; открыты новые ультрамикроскопические компоненты клетки: плазматическая мембрана, эндоплазматический ретикулум (сеть), рибосомы, лизосомы, пероксисомы, микротрубочки и микрофиламенты. Субмикроскопические исследования дали возможность все известные клетки (и соответственно все организмы) разделить на 2 группы: эукариоты (тканевые клетки всех многоклеточных организмов и одноклеточные животные и растения) и прокариоты (бактерии, сине-зелёные водоросли, актиномицеты и риккетсии). Прокариоты - примитивные клетки - отличаются от эукариотов отсутствием типичного ядра, лишены ядрышка, ядерной оболочки, типичных хромосом, митохондрий, комплекса Гольджи. Для изучения генетических функций клеток большое значение имело открытие содержания ДНК не только в ядре, но и в цитоплазматических элементах клетки - митохондриях, хлоропластах.