Развитие и морфофункциональные особенности сетчатой оболочки

Ткани глаза развиваются из 3 эмбриональных закладок:

1. нервной пластинки

2. мезодермы

3. эктодермы

У человека на 3 недели в области боковых поверхностей переднего мозгового пузыря появляются округлые выпячивания - глазные пузыри, стенка которых состоит из одного слоя клеток. Постепенно глазные пузыри увеличиваются в размерах, подрастают к эктодерме. Эктодерма в месте контакта с глазным пузырем начинает утолщаться за счет увеличения высоты эпителиальных клеток, данный участок называется хрусталиковая плакода. Центр хрусталиковой плакоды начинает прогибаться, вдавливаясь навстречу глазному пузырьку. Апикальная поверхность пузыря начинает продавливаться, в связи с чем пузырек приобретает форму двустенной чаши - это вторичный глазной бокал. В глазном бокале можно выделить следующие части: внутренний листок, наружный листок, полость бокала, полость между листками, глазной стебелек - место соединения глазного бокала с мозговым пузырьком, в будущем зрительный нерв. Оба листка бокала создают сетчатую оболочку, в которой после всех дифференцировок выделяют 10 слоев, причем 9 слоев развиваются из внутреннего листка, а 1 слой из наружного.

Первыми вступают на путь дифференцировки клетки наружного листка. Это связано с тем, что именно к наружному листку подрастают первые кровеносные сосуды. Клетки наружного листка начинают очень быстро митотически делиться и вступают на путь внутриклеточной дифференцировки, превращаясь в глиоциты. В дальнейшем эти глиоциты преобразуются в плоские клетки, от апикальной поверхности которых отходит по 10-12 тонких отростков, имеющих вид клиновидной бороды. В цитоплазме зрелой клетки хорошо развиты органоиды для синтеза и идет постоянное образование двух веществ: меланина и ретиналя. Образованный в цитоплазме глиоцита ретиналь перемещается в его отростки, а затем выходит из отростка и улавливается фоточувствительным нейроном. Второе вещество – пигмент меланин на свету перемещается в отростки, не выходя из них («борода опущена»), а в темноте он перемещается обратно в тело пигментной клетки («борода поднята»).

Несколько позднее начинается дифференцировка клеток во внутреннем листке, в результате чего появляются три типа нейронов и один вид глиоцитов. Первыми дифференцируются радиальные глиальные клетки в последующем радиальные глиоциты Мюллера - они резко вытягивают полюса цитоплазмы в виде двух отростков, заканчивающихся широкими пластинками по наружной и внутренней поверхностям внутреннего листка. Таким образом, формируются две глиальные мембраны - внутренняя, отделяющая сетчатку от полости глаза и наружная, расположенная на границе с пигментными глиоцитами. Функция радиальных глиоцитов заключается также в регуляции перемещения дифференцирующихся нейронов строго в определенные колонки по вертикали. Первыми начинают дифференцировку нервные клетки, прилежащие к внутренней глиальной мембране - они превращаются в крупные мультиполярные ганглиозные нейроны. Вторыми вступают в дифференцировку нейроны, у которых формируется только два отростка - биполярные ассоциативные нейроны. Самыми последними на 4 месяце у эмбриона дифференцируются фоторецепторные нейроны, их дендриты вытягиваются, проходят через наружную глиальную мембрану по направлению к пигментным глиоцитам. Указанные процессы происходят только в участке глазного бокала в проекции собственно сосудистой части, впереди от нее, в формирующейся сетчатке нервные клетки отсутствуют, а глиоциты располагаются в два слоя.

Морфологически сетчатка делится на две части: зрительную, соответствующую собственно сосудистой оболочке (10 слоев) и слепую, покрывающую ресничное тело, все его отростки, затем заднюю и переднюю поверхности радужной оболочки и переходящую на заднюю поверхность роговицы (2 слоя).

Морфофункциональная характеристика нейронов сетчатки:

1. Фоторецепторные -это клетки небольших размеров, имеют тело и два отростка - аксон и дендрит. Дендрит отходит от тела клетки в сторону пигментных глиоцитов. т.е. кнаружи, поэтому очень часто этот отросток называют наружным. Форма его у фоточувствительных клеток неодинакова - у одних нейронов они узкие, тонкие, напоминают палочку, поэтому вся клетка получила название клетки - палочки. Количество их у человека 120-130 млн., они отвечают за черно-белое, сумеречное зрение. Наружный отросток клетки-палочки состоит из двух сегментов наружного и внутреннего, связанных ресничкой или цилией. Наружный сегмент содержит внутри стопку из 500 до 1500 уложенных друг на друга дисков. В мембране диска находится 500-1000 молекул зрительного пигмента родопсина (сложный зрительный пигмент пурпурного цвета, образуемый в цитоплазме нейрона, посредством химической реакции между альдегидом витамина А - ретиналем и белком опсином). Внутренний сегмент дендрита снабжен органеллами (ЭПС, КГ, митохондриями).

Вторая разновидность светочувствительных клеток - клетки-колбочки отвечают за дневное и цветное зрение. У них наружный отросток напоминает химическую колбу - отсюда название этих нейронов, их гораздо меньше - 6-7 млн. В наружном сегменте этих нейронов находятся не диски, а глубокие вдавления оболочки - складки. В составе мембран складок находятся зрительные пигменты, в том числе и йодопсин, чувствительные к определенной длине электромагнитных световых волн, поэтому различают три разновидности клеток-колбочек: колбочки, чувствительные к красному, зеленому и сине-фиолетовому цвету.

Палочковые клетки располагаются преимущественно в периферических отделах сетчатки, а колбочковые в центральных. Максимальное количество колбочек находится в центральной ямке желтого пятна – области наилучшего видения. Отсутствие колбочек тех или иных функциональных типов обуславливает цветовую слепоту (дальтонизм).

2. Ассоциативные нейроны

Среди нейронов ассоциативного звена различают 5 типов клеток:

1. Палочковый биполяр - эта клетка вступает в контакт только с клетками палочками причем не с одной, а с целой группой палочек.

2. Колбочковый биполяр – контактирует только с одной клеткой-колбочкой.

3. Горизонтальные клетки – мультиполярные нейроны, дендриты и аксоны их связаны с аксонами фоторецепторов и дендритами биполярных нейронов. Это внутренние тормозные клетки.

4. Амакринные клетки. Дендриты образуют связи с аксонами биполярных клеток и дендритами ганглионарных клеток. Это внутренние тормозные клетки.

5. Центрофугальная биполярная клетка. Ее аксон заканчивается на фоторецепторной клетке и регулирует ее обмен веществ.

Тела третьего типа нейронов располагаются на одном уровне и образуют слой, который получил название ганглионарного. Аксоны этих клеток, складываясь вместе, также образуют самостоятельный слой - слой нервных волокон, которые затем прободают заднюю стенку глаза, выходя за его пределы, формируют зрительный нерв. В ганглионарном слое выделяют несколько видов нейронов:

1) Ганглиозные клетки по длине своих аксонов делятся на:

· гигантские ганглиозные клетки

· малые ганглиозные клетки.

Аксоны гигантских клеток достигают наружного коленчатого тела и верхнего отдела четырехолмия. Аксоны малых ганглиозных клеток направляются к ядрам ретикулярной формации и ядрам гипоталамуса.

2) Нейросекреторные нейроны - они вырабатывают определенные активные вещества, регулирующие обмен веществ стекловидного тела и влияющие на продукцию внутриглазной жидкости. Их аксоны заканчиваются на центрофугальном биполяре.

Слои сетчатки:

1. пигментный эпителий – образован пигментными клетками.

2. фоторецепторный или слой палочек и колбочек – наружные отростки фоторецепторных клеток.

3. наружная пограничная глиальная мембрана – образована отростками радиальных глиоцитов.

4. наружный ядерный или зернистый слой – тела фоторецепторных клеток.

5. наружный сетчатый слой – аксоны фоторецепторных клеток и дентриты биполярных клеток, а также тела глиальных клеток Мюллера.

6. внутренний ядерный слой – тела ассоциативных биполярных клеток.

7. внутренний сетчатый слой – волокна и синапсы между ассоциативными нейронами и ганглионарными нейронами.

8. ганглионарный слой – тела ганглионарных клеток.

9. слой нервных волокон – аксоны ганглионарных клеток.

10. внутренняя пограничная глиальная мембрана – отростоки глиальных клеток Мюллера.

Световая волна проходит роговицу, хрусталик, стекловидное тело , 9 слоев сетчатки, задерживается и отражается пигментым эпителием. Отраженные кванты света разрушают зрительный пурпур в фоторецепторных клетках, что приводит к возникновению нервных импульсов. Передача последних с клеток – палочек идет по типу «воронки», т.е. происходит концентрация нервных импульсов. С группы палочек импульс идет на один биполярный нейрон, с группы биполяров на одну ганглиозную клетку. Это отражается на морфологии сетчатой оболочки: наружный зернистый слой широкий, внутренний зернистый слой уже, а ганглионарный слой самый узкий, т.к. в нем наименьшее число тел нейронов. С клеток – колбочек импульс в основном передается по цепи, т.е. с одной клетки-колбочки на один биполярный нейрон, с него на одну ганглиозную клетку. Горизонтальные клетки являются тормозными для палочковых биполяров. Благодаря их работе мы видим тень, очертания предметов, движущиеся в разные стороны предметы.

Контрольные вопросы по теме:

1. Дайте определение понятиям «анализатор» и «орган чувств»

2. обозначьте классификацию органов чувств

3. Назовите основные этапы развития глаза, дайте пояснения

4. Перечислите оболочки глазного яблока, их производные

5. Назовите функциональные аппараты глаза

6. Охарактеризуйте нейрональный состав сетчатки, морфофункциональные особенности

7. Перечислите слои сетчатой оболочки глаза