Лекция 7. Психофизиология эмоционально-мотивационного поведения

Психофизиология природы потребностей: чувство голода и жажды, потребность в ощущениях и их биохимическая основа. Нейронные механизмы мотиваций. Доминирующее мотивационное возбуждение. Теория редукции драйва. Индивидуальные различия. Классификация эмоциональных состояний. Морфофункциональная основа эмоций: лимбическая система, ретикулярная формация, таламус, лобные зоны неокортекса. Теории эмоций. Функциональное различие левого и правого полушарий в формировании эмоций. Функции эмоций.

«Несмотря на то, что каждый из нас знает, что такое эмоция, дать этому состоянию точное научное определение невозможно. В настоящее время не существует единой общепризнанной научной теории эмоций, а также точных данных о том, в каких центрах и каким образом эти эмоции возникают и каков их нервный субстрат» Симонов (1997). По мнению Райма современное и состояние изучения эмоций представляет разрозненные знания. Обычно эмоцию определяют как особый вид психических процессов, которые выражают переживание человеком его отношения к окружающему миру и самому себе. Особенность эмоций состоит в том, что они в зависимости от потребностей субъекта оценивают значимость действующих на индивид объектов и ситуаций. Эмоции выполняют функцию связи между действительностью и потребностями. В поведении человека потребности, мотивации и эмоции выступают в единстве. Однако результаты нейрофизиологических экспериментов показали, что они имеют разный морфологический субстрат. Их удобно и достаточно легко разделить.

Потребности- форма связи организма с внешним миром и источник его активности. Именно потребности, являясь внутренними силами организма, которые побуждают его к разным формам активности, необходимым для сохранения и развития индивида и рода в целом.

Потребности человека чрезвычайно разнообразны. Выделяют три типа потребностей: биологические, социальные и идеальные.

Биологические потребности. В своих первичных биологических формах потребность выступает как нужда, испытываемая организмом в чем-то, находящемся во внешней среде, и необходимом для его жизнедеятельности. Биологические потребности обусловлены необходимостью поддерживать постоянство внутренней среды организма. Побуждаемая ими активность всегда направлена на достижение оптимального уровня функционирования основных обменных процессов, на достижение полезного, приспособительного результата. Эта активность появляется при отклонении параметров внутренней среды от оптимального и прекращается при его достижении.

Потребности, обеспечивающие нормальную жизнедеятельность организма, хорошо известны — это потребности в пище, воде, оптимальных экологических условиях (содержание кислорода в воздухе, атмосферное давление, температура окружающей среды и т.п.). Особое место в этом ряду занимает потребность в безопасности. Неудовлетворенность этой потребности рождает такие ощущения, как тревога и страх.

Социальные и идеальные потребности. Социальные потребности включают следующие их виды:

1) потребность принадлежать к определенной социальной группе;

2) потребность занимать в этой группе определенное положение в соответствии с субъективным представлением индивида об иерархии этой группы;

3) потребность следовать поведенческим образцам, принятым в данной группе. Они направлены на обеспечение взаимодействия индивида с другими представителями своего вида.

Идеальные потребности составляют биологически обусловленную основу для саморазвития индивида. В эту группу включаются:

1) потребность в новизне;

2) потребность в компетентности;

3) потребность преодоления.

Потребность в новизне лежит в основе ориентировочно-исследовательской деятельности индивида и обеспечивает ему возможность активного познания окружающего мира. Две группы факторов имеют отношение к актуализации этой потребности: дефицит активации, который побуждает к поиску новых стимулов (сложных и изменчивых), и дефицит информации, который заставляет искать пути снижения неопределенности.

Иногда как особый вид потребности выделяется информационная потребность, которая представляет собой не «сенсорный голод» как таковой, а потребность в разнообразной стимуляции. Неудовлетворенность информационной потребности может привести к нарушениям не только психического равновесия человека, но и жизнедеятельности его организма. Так, например, в экспериментах по полной сенсорной изоляции здорового человека погружают в специальную ванну, которая позволяет практически полностью изолировать его от сенсорных раздражителей различных модальностей (акустических, зрительных, тактильных и др.). Через некоторое время (у каждого человека оно различно) люди начинают испытывать психический дискомфорт (потеря ощущения своего тела, галлюцинации, кошмары), который может привести к нервному срыву.

Простая монотонная стимуляция рецепторов (например, монотонный звук) лишь на короткое время улучшает состояние. Однако, если те же стимулы предъявлять не ритмически, а в случайном порядке, самочувствие человека улучшается. При неизменности параметров стимула вводится момент неопределенности и с ним возможность прогноза, несущего определенный смысл или информацию. Это способствует нормализации психического состояния человека. Таким образом, информационная потребность, хотя и относится к идеальным потребностям, у человека приобретает витальную или жизненную значимость.

Одной из природных предпосылок обучения является потребность в компетентности, тонкие физиологические механизмы которой пока неизвестны. Она проявляется в стремлении повторять одно и то же действие до полного успеха его исполнения, и обнаруживается в поведении высших животных и нередко маленьких детей. Адаптивный смысл этой потребности очевиден: ее удовлетворение создает основу для овладения инструментальными навыками, т.е. основу для обучения в самом широком смысле этого слова.

Потребность преодоления («рефлекс свободы» по определению И. П. Павлова) возникает при наличии реального препятствия и детерминирована стремлением живого существа преодолеть это препятствие. Рефлекс свободы ярче всего выражен у диких животных, стимулом для его актуализации служит какое-либо ограничение (препятствие), а безусловным подкреплением является преодоление этого препятствия. Адаптивное значение этой потребности в первую очередь связано с побуждением животного к расширению среды обитания, и, в конечном счете, к улучшению условий для выживания вида.

Физиологические условия возникновения потребностей - проблема недостаточно разработанная, и некоторая определенность в настоящее время существует только в отношении таких витальных потребностей, как потребность в пище и воде.

Природа чувства голода. Энергетический баланс у людей поддерживается при условии соответствия поступления энергии ее расходу на мышечную работу, химические процессы (рост и восстановление тканей) и потерю тепла. Отсутствие пищи вызывает чувство голода, которое инициирует поведение, направленное на поиск пищи. При каких физиологических условиях возникает чувство голода? Первоначально предполагалось, что чувство голода возникает в результате сокращений пустого желудка, которые могут восприниматься механорецепторами, находящимися в стенках желудка.

По современным представлениям решающую роль в этом играет растворенная в крови глюкоза. В норме, независимо от качества потребляемой пищи, концентрация глюкозы в крови поддерживается в пределах от 0,8 до 1,0 г/л. В промежуточном мозге, печени, стенках сосудов кровеносной системы находятся хеморецепторы, реагирующие на концентрацию глюкозы в крови, так называемые — глюкорецепторы. Реагируя на снижение содержания глюкозы в крови, они способствуют возникновению чувства голода. Предполагается, что чувство голода может также возникать в результате нехватки в организме продуктов обмена белков и жиров.

Кроме этого, определенную роль в возникновении голода могут играть текущие условия жизнедеятельности. Известно, что при снижении температуры окружающей среды, у теплокровных животных возрастает потребление пищи, причем в количестве обратно пропорциональном имеющейся температуре. Таким образом, внутренние терморецепторы могут служить источником стимуляции, который способствует возникновению ощущения голода.

Наряду с физиологическими существуют и психологические факторы, регулирующие возникновение чувства голода. Режим питания, включающий ритмичность потребления пищи, длительность интервалов между приемами пищи, ее качественный состав и количество, безусловно, влияют на возникновение ощущения голода.

Стремление к определенной пище называют аппетитом. Он может возникать при ощущении голода и вне его (например, при виде или описании особо вкусного блюда). Специфический аппетит может отражать реальный дефицит какого-либо компонента в составе пищи, например, тяга к соленой пище может возникать в результате потери организмом значительного количества соли. Однако подобная связь прослеживается не всегда. Предпочтение одних видов пищи и отвращение к другим определяются индивидуальным опытом воспитания человека и культурными традициями.

Процесс поглощения пищи обычно прекращается задолго до того, как в результате ее переваривания исчезает дефицит энергии, вызвавший чувство голода и побудивший начать поглощение пищи. Сумма процессов, заставляющих завершить этот акт, называется насыщением. Ощущение сытости всегда сопровождается снятием напряжения (поскольку сопряжено с активацией парасимпатической системы) и положительными эмоциями, следовательно, оно представляет собой нечто большее, нежели простое исчезновение голода.

Природа чувства жажды. Тело взрослого человека содержит приблизительно 75 % воды. При потере количества воды, превышающей 0,5% массы тела (около 350 мл у человека, имеющего вес тела 70 кг) возникает чувство жажды. Жажда - общее ощущение, основанное на комбинированном действии рецепторов многих типов, расположенных как на периферии, так и в головном мозге. Основные нервные структуры, ответственные за регуляцию водно-солевого баланса, находятся в промежуточном мозге, главным образом в гипоталамусе. В его передних отделах расположены так называемые осморецепторы, которые активируются при повышении внутриклеточной концентрации солей, т.е. когда клетки теряют воду. Осморецепторы называют рецепторами жажды, вызываемой дефицитом воды в клетках. Кроме них, в формировании ощущения жажды могут принимать участие и другие факторы, например, рецепторы полости рта и глотки (создающие ощущение сухости), рецепторы растяжения в стенках крупных вен и другие. Важно подчеркнуть, что адаптация к ощущению жажды отсутствует, поэтому единственное средство ее устранения - потребление воды.

Биохимические корреляты потребности в ощущениях. По некоторым данным, потребность в дополнительной стимуляции может определяться некоторыми биохимическими особенностями человека. Так, например, в известных исследованиях американского психолога М. Закермана изучалась тенденция человека к поиску новых переживаний, стремление к физическому и социальному риску. Эту склонность определяют как «поиск ощущений». С помощью специального опросника можно оценить потребности человека в новизне, сильных и острых ощущениях. Установлено, что индивидуальный уровень потребности в ощущениях имеет свои биохимические предпосылки.

Степень потребности в ощущениях отрицательно связана с уровнем следующих биохимических показателей: моноаминооксидазы (МАО), эндорфинов и половых гормонов. Функция моноаминооксидазы состоит в контроле и ограничении уровня некоторых медиаторов, в частности, норадреналина и дофамина. Эти медиаторы обеспечивают функционирование нейронов катехоламиноэргической системы, имеющей отношение к регуляции эмоциональных состояний индивида. Если содержание МАО в нейронах оказывается сниженным (по сравнению с нормой), ослабляется биохимический контроль за действием указанных медиаторов. Эндорфины, продуцируемые в мозге биологически активные вещества, снижают болевую чувствительность и успокаивающе влияют на психику человека. Половые гормоны (андрогены и эстрогены) связаны с процессами маскулинизации и феминизации.

Другими словами, индивиды, у которых меньше продуцируется в организме МАО, эндорфинов и половых гормонов, с большей вероятностью будут склонны к формированию поведения, выражающегося в поиске сильной дополнительной стимуляции. Закерман высказал предположение, что поиск ощущений связан с необходимостью обеспечить оптимальный уровень активации в катехоламиноэргической системе. Поэтому индивиды с низким уровнем продукции катехоламинов будут, по-видимому, искать сильных ощущений, чтобы поднять активность этой системы до оптимального уровня. В принципе нельзя исключить того, что перечисленные биохимические особенности сами возникают как следствие поведения, направленного на поиск ощущений, которое формируется в результате действия каких-либо других, неизвестных в настоящее время (может быть и социальных) факторов.

Мотивации. Термин «мотивация» буквально означает «то, что вызывает движение», т.е. в широком смысле мотивацию можно рассматривать как фактор (механизм), детерминирующий поведение. При этом она выступает как энергетический фактор («слепая сила» по И.П. Павлову), побуждающий организма к определенному поведению.

Не следует отождествлять мотивации и потребности. Потребности далеко не всегда преобразуются в мотивационные возбуждения, в то же время без должного мотивационного возбуждения невозможно удовлетворение соответствующих потребностей. Во многих жизненных ситуациях имеющаяся потребность по тем или иным причинам не сопровождается мотивационным побуждением к действию. Образно говоря, потребность говорит о том, «что нужно организму», а мотивация мобилизует силы организма на достижение «нужного».

Мотивационное возбуждение можно рассматривать как особое, интегрированное состояние мозга, при котором на основе влияния подкорковых структур осуществляется вовлечение в деятельность коры больших полушарий. В результате живое существо начинает целенаправленно искать пути и объекты удовлетворения соответствующей потребности.

Особый вопрос заключается в том, каков механизм перерастания потребности в мотивацию. В отношении некоторых биологических потребностей (голод, жажда) этот механизм, как было показано выше, связан с принципом гомеостаза. Согласно этому принципу внутренняя среда организма должна всегда оставаться постоянной, что определяется наличием ряда неизменных параметров (жестких констант), отклонение от которых влечет резкие нарушения жизнедеятельности. Примерами таких констант служат: уровень глюкозы в крови, содержание кислорода, осмотическое давление и т.д. В результате непрерывно идущего обмена веществ эти константы могут смещаться. Их отклонение от требуемого уровня приводит к включению механизмов саморегуляции, которые обеспечивают возвращение констант к исходному уровню. В каких-то пределах эти отклонения могут быть компенсированы за счет внутренних ресурсов. Однако внутренние возможности ограничены. В таком случае в организме активизируются процессы, направленные на получение необходимых веществ извне. Именно этот момент, характеризующий, например, изменение важной константы в крови, можно рассматривать как возникновение потребности. По мере истощения внутренних ресурсов происходит постепенное нарастание потребности. По достижении некоторого порогового значения потребность приводит к развитию мотивационного возбуждения, которое должно привести к удовлетворению потребности за счет внешних источников.

В отношении других потребностей картина не столь очевидна. Тем не менее есть основания полагать, что и здесь действует принцип «порогового значения». Потребность перестает в мотивацию лишь по достижении некоторого уровня, при превышении этого условного порога человек, как правило, не может игнорировать нарастающую потребность и подчиненную ей мотивацию.

Так же, как и потребности, мотивации принято подразделять на низшие (первичные, простые, биологические) и высшие (вторичные, сложные, социальные). Примерами биологических мотиваций могут служить голод, жажда, страх, агрессия, половое влечение, забота о потомстве.

В силу многообразия разные потребности нередко сосуществуют одновременно, побуждая индивида к различным иногда взаимоисключающим стилям поведения. Например, могут остро конкурировать потребность безопасности (страх) и потребность защитить свое дитя (материнский инстинкт). Именно поэтому нередко происходит своеобразная «борьба» мотиваций и выстраивание их иерархии. В формировании мотиваций и их иерархической смене ведущую роль играет принцип доминанты, сформулированный А.А.Ухтомским (1925). Согласно этому принципу в каждый момент времени доминирует та мотивация, в основе которой лежит наиболее важная биологическая потребность. Сила потребности, т.е. вели­чина отклонения физиологических констант или концентрации соответствующих гормональных факторов, получает свое отражение в величине мотивационного возбуждения структур лимбической системы и определяет его доминантный характер.

Доминирующее мотивационное возбуждение, побуждающее к определенному целенаправленному поведению, сохраняется до тех пор, пока не будет удовлетворена вызвавшая его потребность. При этом все посторонние раздражители только усиливают мотивацию, а одновременно с этим все другие виды деятельности подавляются. Однако в экстремальных ситуациях доминирующая мотивация обладает способностью трансформировать свою направленность, а, следовательно, и реорганизовывать целостный поведенческий акт, благодаря чему организм оказывается способным достигать новых, неадекватных исходной потребности результатов целенаправленной деятельности. Например, доминанта, созданная страхом, в исключительных случаях может превратиться в свою противоположность — доминанту ярости.

Нейронные механизмы мотивации. Возбуждение мотивационных подкорковых центров осуществляется по механизму триггера: возникая, оно как бы накапливается до критического уровня, когда нервные клетки начинают посылать определенные разряды и сохраняют такую активность до удовлетворения потребности. Мотивационное возбуждение усиливает работу нейронов, степень разброса их активности, что проявляется в нерегулярном характере импульсной активности нейронов разных уровней мозга. Удовлетворение потребности, напротив, уменьшает степень разброса в активности нейронов, переводя нерегулярную активность нейронов различных уровней мозга - в регулярную.

Доминирующая мотивация отражается в характерном распределении межстимульных интервалов у нейронов различных отделов мозга. При этом распределение межстимульных интервалов для различных биологических мотиваций (например, жажда, голод и т.п.) носит специфический характер. Однако практически в любой области мозга можно найти значительное число нейронов со специфическим для каждой мотивации распределением межстимульных интервалов.

Физиологические теории мотиваций. Первые представления исходили из того, что мотивации возникают в результате стремления организма избежать неприятных ощущений, сопровождающих различные побуждения. Например, животное утоляет жажду, чтобы избавиться от сухости в полости рта и глотки, поедает пищу, чтобы избавиться от мышечных сокращений пустого желудка и т.д.

Были выдвинуты теории, в которых основное внимание уделялось гуморальным факторам мотиваций. Так голод связывался с возникновением так называемой «голодной крови», т.е. крови с существенным отклонением от обычной разницы в концентрации глюкозы. Предполагалось, что недостаток глюкозы в крови приводит к «голодным» сокращениям желудка. Мотивация жажды также оценивалась как следствие изменения осмотического давления плазмы крови или снижения внеклеточной воды в тканях. Половое влечение ставилось в прямую зависимость от уровня половых гормонов в крови.

Действительно в глубоких структурах мозга, как уже отмечалось, существуют хеморецепторы, специализированные на восприятии колебаний в содержании определенных химических веществ в крови. Основным центром, содержащим такие рецепторы, является гипоталамус. На этой основе была выдвинута гипоталамическая теория мотиваций, в соответствии с которой гипоталамус выполняет роль центра мотивационных состояний. Экспериментальным путем, например, было установлено, что в латеральном гипоталамусе располагается центр голода, побуждающий организм к поискам и приему пищи, а в медиальном гипоталамусе - центр насыщения, ограничивающий прием пищи. Двухстороннее разрушение латеральных ядер у подопытных животных приводит к отказу от пищи, а их стимуляция через вживленные электроды - к усиленному потреблению пищи. Разрушение некоторых участков ме­диального гипоталамуса влечет за собой ожирение и повышенное потребление пищи.

Однако гипоталамические структуры не могут рассматриваться в качестве единственных центров, регулирующих мотивационное возбуждение. Первая инстанция, куда адресуется возбуждение любого мотивационного центра гипоталамуса, - лимбическая система мозга. При усилении гипоталамического возбуждения оно начинает широко распространяться, охватывая кору больших полушарий и ретикулярную формацию. Последняя оказывает на кору головного мозга генерализованное активирующее влияние. Фронтальная кора выполняет функции построения программ поведения, направленные на удовлетворение потребностей. Именно эти влияния и составляют энергетическую основу формирования целенаправленного поведения для удовлетворения насущных потребностей.

Теория редукции драйва, предложенная К. Халлом еще в середине XX века, утверждала, что динамика поведения при наличии мотивационного состояния (драйва) непосредственно обусловлена стремлением к минимальному уровню активации, которое обеспечивает организму снятие напряжения и ощущение покоя. Согласно этой теории, организм стремится уменьшить избыточное напряжение, вызванное мотивационным драйвом.

Однако, как показали дальнейшие исследования, стремление к редукции драйва — не единственный фактор, детерминирующий поведение. Редукция драйва не может объяснить все виды поведения, направленные на поиск новой дополнительной стимуляции. По-видимому, во всех жизненных ситуациях организм стремится не к покою, а к некоторому оптимальному уровню активации, который позволяет ему функционировать наиболее эффективным образом. В тех случаях, когда напряжение слишком сильно, это будет поведение, направленное на снятие избыточного напряжения, в других, когда уровень активации очень низок, поведение будет направлено на поиск дополнительной стимуляции, обеспечивающей потребный уровень активации. Субъективное ощущение человека при оптимальном уровне активации, видимо, более всего соответствует состоянию «оперативного покоя».

Вышесказанное хорошо согласуется с представлениями Г. Айзенка согласно которым индивидуальные различия по такой черте личности как экстраверсия — интроверсия зависят от особенностей функционирования восходящей ретикулярной активирующей системы. Эта структура контролирует уровень активации коры больших полушарий. Предполагается, что:

1) умеренная степень кортикальной активации переживается как состояние удовольствия, в то время как очень высокий или очень низкий уровни ее переживаются как неприятное состояние;

2) ретикулярная формация у интровертов и экстравертов обеспечивает разные уровни активации кортикальных структур, причем у интровертов уровень активации существенно выше, чем у экстравертов.

Айзенк утверждает, что в покое (например, при работе в библиотеке) экстраверты, у которых в норме структуры коры не слишком высоко активированы, могут испытывать неприятные ощущения, поскольку их уровень кортикальной активации оказывается значительно ниже той точки, при возбуждении которой переживается чувство психического комфорта. Поэтому у них возникает потребность что-то сделать (разговаривать с другими, слушать музыку в наушниках, делать перерывы).

Поскольку интроверты, напротив, высоко активированы, любое дальнейшее увеличение уровня активации для них неприятно. Другими словами, экстраверты нуждаются в постоянном средовом «шуме», чтобы довести уровень возбуждения коры до состояния, приносящего удовлетворение. В то же время интроверты такой потребности не испытывают, и действительно будут считать такую стимуляцию сверхвозбуждающей и потому неприятной. Таким образом, теория Айзенка свидетельствует в пользу того, что поведение выступает как инструмент, модулирующий уровень активации, увеличивая или уменьшая последний, в зависимости от нужд человека.

Эмоции- особый класс психических процессов и состояний, связанных с потребностями и мотивами, отражающих в форме непосредственных субъективных переживаний (удовлетворения, радости, страха и т.д.) значимость действующих на индивида явлений и ситуаций. Сопровождая практически любые проявления жизненной активности человека, эмоции служат одним из главных механизмов внутренней регуляции психической деятельности и поведения, направленных на удовлетворение потребностей.

Существует насколько классификаций эмоций. В соответствии с классификацией А.Н.Леонтьева выделяется три вида эмоциональных процессов:

- аффекты, - сильные кратковременные эмоциональные переживания, сопровождаются резко выраженными двигательными и висцеральными проявлениями. Вызываются биологическими и социальными факторами. Возникают а ответ на уже наступившую ситуацию.

- Собственно эмоции - более длительно текущее состояние, может слабо проявляться во внешнем поведении. Выражает оценочное личностное отношение к складывающейся или возможной ситуации. Могут предвосхищать события. Возникают на основе представлений о пережитых или воображаемых ситуациях.

- Предметные чувства - специфическое обобщение эмоций, связаны с представлением о некотором объекте, конкретном или отвлеченном (чувство к родине, к врагу). Выражают устойчивые эмоциональные отношения.

Особое место занимают – общие ощущения - голод, жажда и т.д. Они отражают субъективные переживания, связанные с возбуждением рецепторов. Переживание боли, жары. Чувства (страх, гнев и т.п.) трудно связать с возбуждением определенных рецепторов – это эмоции.

В настоящее время выделяется еще одна категории эмоциональных состояний – настроение. Не имеет специфического целевого объекта и специфических реакций. Имеют малую интенсивность. Часто неосознаваемо. Настроение действует как контекст, влияя на наши реакции на события. Настроение – некий мониторинг окружающих жизненных обстоятельств. Функция настроения – информировать об общем состоянии и потребностях индивида. Настроение результат как реальных, так и воображаемых событий. Клинические данные указывают ключевую роль гормональных и биохимических факторов в генезе настроения. Когда настроение достигает некоторого порога, оно привлекает внимание и становится осознанным. При этом может произойти трансформация настроения в эмоцию. Эмоции и настроения могут сосуществовать и влиять друг на друга.

Возникновение и протекание эмоций тесно связано с деятельностью модулирующих систем мозга, причем решающую роль играет лимбическая система. Существуют убедительные данные в пользу того, что ряд фундаментальных человеческих эмоций имеет эволюционную основу. Эти эмоции оказываются наследственно закрепленными в лимбической системе.

Важную роль в обеспечении эмоций играет ретикулярная формация ствола мозга. Как известно, волокна от нейронов ретикулярной формации идут в различные области коры больших полушарий. Большинство этих нейронов считаются «неспецифическими», т.е. в отличие от нейронов первичных сенсорных зон, зрительных или слуховых, реагирующих только на один вид раздражителей, нейроны ретикулярной формации могут отвечать на многие виды стимулов. Эти нейроны передают сигналы от всех органов чувств (глаз, кожи, мышц, внутренних органов и т.д.) к структурам лимбической системы и коре больших полушарий. Особый отдел ретикулярной формации, называемый голубым пятном (это плотное скопление нейронов, отростки которых образуют широко ветвящиеся сети с одним выходом, использующие в качестве медиатора норадреналин) имеет отношение к пробуждению эмоций. От голубого пятна к таламусу, гипоталамусу и многим областям коры идут нервные пути, по которым пробудившаяся эмоциональная реакция может широко распространяться по всем структурам мозга. По некоторым данным недостаток норадреналина в мозгу приводит к депрессии. Положительный эффект электрошоковой терапии, в большинстве случаев устраняющей депрессию у пациента, связан с усилением синтеза и ростом концентрации норадреналина в мозге. Результаты исследования мозга больных, покончивших с собой в состоянии депрессии, показали, что он обеднен норадреналином и серотонином. Возможно, что норадреналин играет роль в возникновении реакций, субъективно воспринимаемых как удовольствие. Во всяком случае, дефицит норадреналина проявляется в появлении депрессивных состояний, связанных с тоской, а недостаток адреналина связывается с депрессиями тревоги.

Другой отдел ретикулярной формации, называемый черной субстанцией, представляет собой скопление нейронов, также образующих широко ветвящиеся сети с одним выходом, но выделяющих другой медиатор - дофамин, который способствует возникновению приятных ощущений. Не исключено, что он участвует в возникновении особого психического состояния - эйфории.

В ретикулярной формации стволовой части мозга вырабатывается также серотонин – еще одно из веществ, также влияющих на эмоции. Этот нейромедиатор отвечает за положительные эмоции, ощущение счастья и положительный настрой. Его часто называют "гормоном радости". Считается, что именно серотонину мы обязаны возможностью испытывать радость, интерес к жизни, быть работоспособными и иметь хороший тонус. Нарушение обмена серотонина обычно приводит к снижению настроения и депрессиям. При этом, депрессии могут быть как в легкой форме, так и в виде тяжелого патологического состояния. Известно, что для выработки серотонина нужен свет, недостаток света в зимнее время года и является одной из причин столь распространенной сезонной депрессии. Кроме настроения, серотонин ответственен за самообладание или эмоциональную устойчивость. Серотонин контролирует восприимчивость мозговых рецепторов к стрессовым гормонам адреналину и норадреналину. У людей с пониженным уровнем серотонина, малейшие поводы вызывают обильную стрессовую реакцию. Отдельные исследователи считают, что доминирование в социальной иерархии обусловлено именно высоким уровнем серотонина. Повышение его уровня способствует продвижению человека вверх по карьерной лестнице. Высокая импульсивность (истеричность) свойственна людям, имеющим низкий уровень серотонина. Больше того, эти люди склонны к неврозам и различным их проявлениям, начиная от переедания и заканчивая различными психосоматическими заболеваниями.

Важные эмоциогенные свойства обнаруживает миндалина. Удаление миндалины нарушает механизмы эмоций. По данным В.М.Смирнова, электрическая стимуляция миндалины у пациентов вызывает эмоции страха, гнева, ярости и редко удовольствия. Ярость и страх вызываются раздражением различных отделов миндалины. Опыты с двусторонним удалением миндалины в основном свидетельствуют о снижении агрессивности животного. Отношение миндалины к агрессивному поведению убедительно продемонстрировано К.Прибрамом в опытах на обезьянах в колонии макак-резусов. После двустороннего удаления миндалины у вожака стаи, который отличался властностью и занимал высшую ступень зоосоциальной иерархии, он потерял агрессивность и переместился на самую низшую ступень зоосоциальной лестницы. Его место занял наиболее агрессивный, который до операции был вторым в иерархии. А бывший лидер превратился в покорное, испуганное животное.

По мнению ряда исследователей, эмоциональные функции миндалины реализуются на сравнительно поздних этапах поведения, после того как актуализированные потребности уже трансформировались в соответствующий эмоциональные состояния. Миндалина взвешивает конкурирующие эмоции, порожденные конкурирующими потребностями, и тем самым определяет выбор поведения.

Тесную связь с эмоциональным поведением обнаруживают гипоталамус. Велика его роль как в развитии мотивационного поведения, так и в развитии связанных с ним эмоций. Гипоталамус рассматривается как исполнительная система, в которой интегрируются вегетативные и двигательные проявления мотивации, и в том числе эмоций.

Лобные доли из всех отделов коры больших полушарий мозга в наибольшей степени ответственны за возникновение и осознание эмоциональных переживаний. К лобным долям идут прямые нейронные пути от таламуса, лимбической системы, ретикулярной формации. Ранения людей в области лобных долей мозга показывают, что чаще всего у них наблюдаются изменения настроения от эйфории до депрессии, а также своеобразная утрата ориентировки, выражающаяся в неспособности строить планы. Иногда изменения психики напоминают депрессию: больной проявляет апатию, утрату инициативы, эмоциональную заторможенность, равнодушие к сексу. Иногда же изменения сходны с психопатическим поведением: утрачивается восприимчивость к социальным сигналам, появляется несдержанность в поведении и речи.

Межполушарная асимметрия и эмоции. Есть немало фактов, говорящих о том, что в обеспечение эмоциональной сферы человека левое и правое полушария головного мозга вносят разный вклад. Более эмоциогенным является правое полушарие. Так, у здоровых людей обнаружено преимущество левой половины зрительного поля (т.е. правого полушария) при оценке выражения лица, а также левого уха (тоже правого полушария) — при оценке эмоционального тона голоса и других звуковых проявлений человеческих чувств (смеха, плача), при восприятии музыкальных фрагментов. Помимо этого выявлено также более интенсивное выражение эмоций (мимические проявления) на левой половине лица. Существует также мнение, что левая половина лица в большей степени отражает отрицательные, правая — положительные эмоции. По некоторым данным эти различия проявляются уже у младенцев, в частности в асимметрии мимики при вкусовом восприятии сладкого и горького.

Из клиники известно, что эмоциональные нарушения при поражении правого полушария выражены сильнее, при этом отмечается избирательное ухудшение способности оценивать и идентифицировать эмоциональную экспрессию в мимике. При левосторонних поражениях у больных часто возникают приступы тревоги, беспокойства и страха, усиливается интенсивность отрицательных эмоциональных переживаний. Больным с поражениями правого полушария более свойственны состояния благодушия, веселости, а также безразличия к окружающим. Им трудно оценить настроения и выявить эмоциональные компоненты речи других людей. Клинические наблюдения за больными с патологическим навязчивым смехом или плачем показывают, что патологический смех часто связан с правосторонними поражениями, а патологический плач — с левосторонними.

Функция восприятия эмоций по выражению лица у больных с поврежденным правым полушарием страдает больше, чем у людей с поврежденным левым полушарием. При этом знак эмоций не имеет значения, однако, когнитивная оценка значимости эмоцион