Лекция 8. Психофизиология познавательной деятельности

Кодирование информации в нервной системе. Нейроны-детекторы, их виды. Кодирование характеристик стимула в импульсе. Обобщенная модель сенсорного восприятия. Формирование гештальта.Опознание образа. Переработка информации нейронными ансамблями нервной системы. Перцептивная специализация полушарий. Психофизиология внимания. Ориентировочная реакция как основа непроизвольного внимания. Физиологические проявления ориентировочной реакции. Нервная модель стимула и выраженность ориентировочной реакции. Организация внимания: нейроны новизны, ретикулярная формация, таламическая система, фронтальные зоны коры. Произвольное внимание.

Человек воспринимает окружающий мир при помощи специализированных сенсорных систем. Рецепторы представляют собой преобразователи, превращающие один вид энергии в другой. Все многообразие действующих на нас раздражителей преобразуется в универсальные, понятные ЦНС коды. Носителями этих кодов являются нейроны.

Кодирование информации в нервной системе. Информация о действии химических, механических раздражителей, имеющих разнообразную природу, преобразуется рецепторами в универсальные для мозга сигналы - нервные импульсы. Таким образом, рецепторы кодируют информацию о среде, преобразуя сигналы, непонятные мозгу, в сигналы, понятные ему.

Кодирование качества. Различение действующих на организм внешних раздражителей по их физической и химической природе происходит уже при первой встрече с ними соответствующих рецепторов. Это различение достигается избирательной чувствительностью рецепторов к определенному виду энергии и очень низкими порогами возбуждения. Глаз, например, возбуждается светом, но не реагирует на звук, а ухо чувствительно к звуку, но безразлично к свету и т. д. Как же мозг “узнает” модальность действующего раздражителя? Если потенциалы действия всех нервных волокон в принципе одинаковы, то почему раздражители разных модальностей ощущаются по-разному? Анализ отдельных признаков сенсорных стимулов в нервной системе не может основываться на показании только одного рецепторного образования, а должен осуществляться их совокупной деятельностью.

Сенсорный проводящий путь состоит из ряда модально-специфических нейронов, которые соединены синапсами. Такой принцип организации получил название меченой линии или топической организации. Суть этого принципа заключается в пространственно упорядоченном расположении нейронов на различных уровнях сенсорных систем соответственно характеристикам их рецептивных полей.

Рецептивное поле с морфологической точки зрения - это участок рецепторной поверхности, с которым данная нервная структура (волокно, нейрон) связана анатомически (жестко). С функциональной точки зрения - рецептивное поле - понятие динамическое, означающее, что один и тот же нейрон в различные отрезки времени в зависимости, например, от характеристики воздействия, может оказаться связанным с различным числом рецепторов.

Принципу меченой линии противопоставлялась теория “структуры ответа”, согласно которой рецепторы кодируют качественные особенности раздражителей структурой импульсного ответа. Эта теория предполагала отсутствие жестких связей между рецепторами и центральными нейронами. Основанием для нее послужили экспериментальные данные, показавшие, что кодирование информации осуществляется не одиночными импульсами, а группой равномерно следующих потенциалов действия. В качестве сигнальных признаков могут быть использованы дополнительные параметры активности рецепторов, например, частота импульсации или продолжительность межимпульсных интервалов.

Для равномерно следующих импульсов сигнальными признаками могут служить число импульсов в пачке или продолжительность пачек, а также интервалы между ними и периодичность их следования. Такое кодирование открывает безграничные возможности, т. к. вероятны самые разнообразные вариации с пачками импульсов. Пространственно-временное распределение электрической активности нервных волокон называют паттернами. Разнообразные качества стимулов, согласно этой теории, отображаются характерными “узорами” паттернов. Нейроны способны расшифровать эти сигналы и в зависимости от их структуры формировать ощущение, которое соответствует раздражителю, кодируемого определенными паттернами.

Нейрон, по-разному реагируя на различные паттерны, может участвовать в выполнении нескольких функций. Каждый оттенок качества ощущения возникает в результате деятельности комплекса нейронов, образующих динамические ансамбли, формирование которых зависит от характера паттернов, приходящих от рецепторов.

Для каждой модальности имеется своя форма кодирования информации в соответствии с физическими свойствами различаемых стимулов. Одни качества распознаются сенсорными системами, функционирующими по принципу топической организации, другие кодируются паттернами. Например, распознавание многих качеств зрительных образов осуществляется мечеными линиями, а вкусовые раздражители кодируются паттернами.

Кодирование интенсивности. Так как частота афферентной импульсации зависит от амплитуды рецепторного потенциала, которая в свою очередь пропорциональна интенсивности раздражения, то кодирование интенсивности стимула осуществляется посредством изменения частоты следования нервных импульсов от рецепторов в нервные центры. Увеличение интенсивности раздражителя кодируется увеличением частоты импульсной активности.

Между интенсивностью стимула и частотой потенциалов действия существует логарифмическая зависимость - ощущение увеличивается пропорционально логарифму интенсивности раздражения. Эта зависимость получила название закона Вебера-Фехнера.

Одним из способов кодирования интенсивности сенсорных стимулов является кодирование числом нервных элементов, участвующих в ответе. Этот способ кодирования имеет существенное значение, т. к. не все афференты обладают одинаковым порогом возбуждения. Есть основания полагать, что ЦНС “считывает” интенсивность по числу реагирующих элементов, умноженному на среднюю частоту импульсации. Таким образом, изменения интенсивности раздражителя отображаются колебаниями частоты импульсации в отдельных афферентных волокнах и количеством каналов связи, по которым сигнализация поступает в мозг.

Пространственное кодирование. В некоторых сенсорных системах естественная стимуляция рецепторов характеризуется тем или иным распределением локальных стимулов. Способность определять место или конфигурацию стимулов называется пространственным различением. В зрительной и слуховой системах выделены афферентные каналы, пространственно разнесенные в центральных структурах и связанные с обработкой информации о локализации источника раздражения, его перемещении, хроматических и частотных качествах сигнала.

Временное кодирование. Способность оценки времени неотделима от других аспектов кодирования. Частота нервных разрядов - это универсальная переменная величина, которая изменяется во времени. Кодирование информации осуществляется группой равномерно следующих импульсов – частотным кодом. В качестве сигнальных признаков используются такие временные параметры выходных сигналов, как частота импульсации или продолжительность межимпульсных интервалов.

Таким образом, уже на уровне рецепторов осуществляется первичное кодирование качества стимулов и их количественных характеристик - переход из присущей им формы физической и химической энергии в форму нервных импульсов. Преобразованная информация поступает на следующий уровень сенсорной системы, где подвергается дальнейшим преобразованиям, приводящим к изменению кода. Ни на одном уровне сенсорной системы не происходит восстановления стимула в его первоначальной форме, т. е. декодирование. Это основное отличие физиологического кодирования от большинства технических систем связи, где сообщение, как правило, восстанавливается в первоначальном, декодированном виде.

Сведения, накопленные за последние десятилетия о нейронах сенсорных систем, подтверждают детекторный принцип нейронной организации самых разных анализаторов. Для зрительной коры описаны нейроны-детекторы, избирательно отвечающие на элементы фигуры, контура – линии, полосы, углы . Д. Хьюбел и Е.Визель разработали классификацию нейронов детекторов зрительной коры. Я.Кацуки изучил нейроны детекторы звуковысотного слуха. С.Зеки – показал существование детекторов цвета. Были открыты константные нейроны-детекторы, учитывающие сигналы о положении глаз в орбитах. Они образуют в теменной коре константный экран.

Изучение вертикальных и горизонтальных связей нейронов-детекторов привело к открытию общих принципов нейронной организации коры. В Маунткасл в 60-е годы впервые описал вертикальный принцип организации коры больших полушарий. Он показал, что нейроны соматосенсорной коры кошки по модальности сгруппированы в вертикальные колонки. Колонки имели вид трехмерных прямоугольных блоков и проходили через все клеточные слои. По Маунткаслу основной единицей активности в коре служит вертикально расположенная группа клеток с множеством связей между этими клетками. Между корковыми колонками существуют специфические связи. В зрительной коре обнаружены ориентационные колонки.цветочувствительные колонки, колонки, реагирующие на направление движения.

В зависимости от сложности обрабатываемой информации в зрительной коре выделено три типа колонок. Микроколонки - реагируют на отдельные свойства признака – определенную ориентацию линии. Макроколонки - объединяют микроколонки, выделяющие один общий признак - ориентацию вообще. Гиперколонки или модули представляют локальный участок зрительного поля и отвечают на все стимулы, попадающие на него. Модуль - вертикально организованный участок коры, выполняющий обработку разных характеристик стимула (ориентации, цвета, глазодоминантности и др.). Модуль собирается из макроколонок, каждая из которых реагирует на свой признак объекта в локальном участке зрительного поля. Членение коры на мелкие вертикальные подразделения не ограничивается зрительной корой. Оно присутствует и в других областях коры (в теменной, префронтальной, моторной коре и др.).

В коре существует не только вертикальная (колончатая) упорядоченность размещения нейронов, но и горизонтальная (послойная). Нейроны в колонке объединяются по общему признаку. А слои объединяют нейроны, выделяющие разные признаки, но одинакового уровня сложности. Нейроны-детекторы, реагирующие на более сложные признаки, локализованы в верхних слоях.

Таким образом, колончатая и слоистая организации нейронов коры свидетельствуют, что обработка информации о признаках объекта, таких, как форма, движение, цвет, протекает в параллельных нейронных каналах. Вместе с тем изучение детекторных свойств нейронов показывает, что принцип дивергенции путей обработки информации по многим параллельным каналам должен быть дополнен принципом конвергенции в виде иерархически организованных нейронных сетей. Чем сложнее информация, тем более сложная структура иерархически организованной нейронной сети требуется для ее обработки.

Восприятие. Образование целостного образа в результате совокупной активации некоторого числа нейронов-детекторов объясняется в контексте теории векторного кодирования. В соответствии с этой теорией «вектор возбуждения», отвечающий за восприятие целостного образа (гештальта), представляет собой комбинацию возбуждений в определенном ансамбле нейронов. Объединение нейронов-детекторов, отвечающих за элементарные признаки воспринимаемого объекта, происходит в результате их включения в иерархически организованную нейронную сеть по типу пи­рамиды, вершиной которой является так называемая «гностическая единица» — нейрон, осуществляющий синтез воспринимаемого образа – гештальта.

Например, восприятие человеческого лица происходит за счет вектора возбуждения, компонентами которого являются возбуждения нейронов детекторов отдельных его признаков. Возбуждения этих нейронов конвергируют на нейроне более высокого уровня (гностической единице), избирательно реагирующем именно на восприятие конкретного человеческого лица, при этом выполняется принцип «один гештальт - один нейрон».

Считается, что нейроны, функционирующие в качестве гностических единиц, являются продуктами обучения. Экспериментальные доказательства их существования были получены в опытах на обезьянах. Однако остается неясным, по каким критериям следует дифференцировать сложные и сверхсложные нейроны-детекторы и гностические единицы.

Обобщенная модель сенсорного восприятия. Детекторный принцип кодирования положен в основу «обобщенной модели сенсорной системы, выполняющей активный синтез при внутреннем отображении внешнего стимула» (Соколов, Вайткявичус). Модель воспроизводит все этапы процесса переработки информации от возникновения возбуждения на выходах рецепторов до формирования целостного образа.

Преобразование информационного потока в ней осуществляется с помощью нескольких типов нейронов (детекторов, гностических нейронов, нейронов-модуляторов, командных), связанных между собой стабильными и пластическими связями двух типов: информационными и модулирующими.

Предполагается, что

1) внешний раздражитель через органы чувств создает распределенное возбуждение на выходе рецептора.

2) В результате первичного анализа из этого потока возбуждения выделяются отдельные признаки стимула.

3) На следующем этапе происходит организация целостного образа, в ходе этой стадии в зрительной системе человека по отдельным фрагментам возникает гипотеза о том, что это может быть.

4) Гипотетические представления об объекте (ожидаемый образ) извлекаются из памяти и сопоставляются с той информацией, которая поступает из сенсорной системы.

5) Далее принимается решение о соответствии или несоответствии гипотезы объекту, проверяются уточняющие гипотезу признаки.

Концепция частотной фильтрации. Применительно к работе зрительной системы описан и другой предполагаемый механизм восприятия: частотная фильтрация. Предполагается, что зрительная система, в первую очередь кора мозга, настроена на восприятие пространственной информации разного частотного диапазона. Другими словами, допускается, что зрительная система человека содержит нейронные комплексы, которые наделены свойствами двумерных пространственно-частотных фильтров, осуществляющих анализ параметров стимула по принципу, который описывается разложением Фурье. Причем существует, по-видимому, множество относительно «узких» фильтров, настроенных на восприятие разных пространственных частот.

Преимущество системы, основанной на частотном анализе, заключается в том, что она упрощает узнавание знакомых объектов, которые имеют увеличенные или уменьшенные размеры. При этом предполагается, что в системе памяти фиксируется только гармонический состав (перечень волновых составляющих, полученный в результате разложения), он не зависит от реального размера объекта, и это делает опознание стимула более экономным.

Детекторная концепция и концепция частотной фильтрации не дают четкого ответа на один вопрос: как из некоторого числа элементов, будь это реакции нейронов-детекторов или узкополосные характеристики частотных нейронов-фильтров, создается целостный образ, т.е. неопределенным остается механизм визуального синтеза и константности зрительного образа.

Один из основателей детекторной концепции Д.Хьюбел так характеризует эту проблему: «...часто спрашивают, каковы наиболее правдоподобные предположения относительно того, каким образом распознаются видимые объекты, становятся ли клетки при переходе к более центральным уровням все более специализированными, так что на каком-то уровне могут найтись клетки, реагирующие на лицо одного единственного конкретного человека — например, чьей-то бабушки? Такое представление, называемое «теорией бабушкиной клетки», вряд ли можно принимать всерьез. Можем ли мы обнаружить отдельные клетки для бабушки улыбающейся, плачущей или занимающейся шитьем? Или отдельные клетки, отражающие понятие или определение «бабушки»? И если бы у нас действительно имелись «бабушкины клетки», куда они посылали бы свои выходные сигналы?».

Концепция нейронного ансамбля. В качестве возможного решения проблемы синтеза целостного образа восприятия предлагается следующий механизм. Воспринимаемый объект активирует определенную группу клеток - «нейронный ансамбль», каждый член которого может принадлежать также и другим ансамблям. Поскольку известно, что разрушение небольшого участка мозга обычно не ведет к исчезновению определенных воспоминаний, приходится предполагать, что клетки одного ансамбля не сосредоточены в одной корковой зоне, а разбросаны по многим зонам. Таким образом, «бабушке», занимающейся шитьем, должен соответствовать более крупный ансамбль, включающий бабушку по определению, бабушкино лицо и процесс шитья. Предлагаемая схема, однако, носит скорее гипотетический характер

Наряду с этим экспериментально доказано существование специализированных нейронов, связанных с восприятием стимулов различной сенсорной модальности, в мозге человека. Многочисленные данные такого рода были получены в клинических исследованиях Н.П. Бехтеревой с сотрудниками. Более того, ими был сформулирован общий психофизиологический принцип, в соответствии с которым кодирование содержания психической деятельности осуществляется комбинациями частот импульсной активности в паттернах разрядов нейронов мозга и в характеристиках их взаимодействия. В частности, например, было показано, что паттерны текущей частоты разрядов нейронов некоторых структур мозга при восприятии вербальных стимулов способны отражать акустические и общие смысловые характеристики слов.

Тем не менее в исследованиях восприятия, выполняемых с помощью регистрации активности нейронов, проблема формирования и опознания образа остается мало изученной.

Внимание. В настоящее время внимание - одно из самых популярных понятий в психофизиологии. Проблема внимания стала центральной при изучении психологических механизмов познавательных процессов - восприятия, памяти, мышления, принятия решения. Внимание интенсивно изучается в связи с выявлением факторов, влияющих на эффективность деятельности человека, включая его обучение. Оно включено в контекст изучения механизмов регуляции уровня бодрствования, функций модулирующей системы мозга, а также проблемы сознания.

Во многом современное представление о внимании и его функциях интуитивно было описано более 100 лет назад Уильямом Джеймсом, который дал следующую характеристику вниманию. Внимание — «это овладение умом в четкой и яркой форме одним из нескольких наличествующих объектов. Суть этого процесса — фокусирование, концентрирование сознания. Внимание приводит к отвлечению от некоторых вещей для того, чтобы можно было эффективно заняться другими. Состояние внимания противоположно рассеянному, затемненному состоянию». Сегодня внимание определяют как «сосредоточенность деятельности субъекта в данный момент времени на каком-либо реальном или иде­альном объекте (предмете, событии, образе, рассуждении и т.д.)», что по существу мало, чем отличается от его описания, сделанного У. Джеймсом.

К характеристикам внимания относят его селективность, объем, устойчивость, возможность распределения и переключения. Селективность, или избирательность, внимания характеризует его направленность на любой аспект стимула: на его физическую или лингвистическую характеристику. Изменение селективности внимания подобно изменению фокуса проектора, создающего либо точечное изображение, либо расплывчатое пятно, которое не зависит от физических характеристик стимула. Поэтому внимание может характеризоваться либо узкой, либо широкой настройкой селективности. Под влиянием стресса фокус внимания обычно сужается. Объем внимания измеряется количеством одновременно отчетливо осознаваемых объектов и характеризует ресурсы внимания человека. Объем внимания близок объему кратковременной памяти и составляет 7-9 стимулов, или элементов. Эффективность выполнения второго задания часто используют в качестве меры запасов ресурсов внимания, не востребованных первым, основным заданием. Распределение внимания предполагает распределение его ограниченных ресурсов для одновременного выполнения двух или более заданий. Оно часто измеряется в экспериментах с дихотическим прослушиванием. Устойчивость внимания определяется по длительности выполнения задания, требующего непрерывного внимания или «бдительности», например, оператора при обнаружении им редких и слабых сигналов на экране локатора. Под переключением внимания понимается возможность более или менее легкого перехода от одного вида деятельности к другому.

Психологи выделяют три вида внимания: произвольное, непроизвольное и постпроизвольное.

Произвольное, или активное, внимание характеризуется направленностью субъекта на сознательно выбранную цель. Описанные выше характеристики внимания в основном рассмотрены на примерах произвольного внимания.

Однако существует форма и пассивного, или непроизвольного, внимания. Оно выражается в переключении внимания на неожиданное изменение физических, временных, пространствен­ных характеристик стимулов или на появление значимых сигналов.

Третий вид внимания называется постпроизвольным вниманием. Оно появляется в процессе освоения деятельности и увлеченности выполняемой работой. Оно не требует усилий воли, так как поддерживается интересом к ней.

Непроизвольное внимание оперирует только в настоящем времени, тогда как произвольное внимание может быть обращено как в прошлое, так и в будущее. Например, мы можем направить свое внимание на след в эхоической памяти, т.е. на те стимулы, которые звучали несколько секунд назад, - случай, когда мы пытаемся восстановить смысл слов, только что сказанных нашим собеседником, которого мы невнимательно слушали. Другой пример обращения внимания в прошлое - попытка извлечь определенную информацию из долговременной памяти. Примером внимания, направленного в будущее, является антиципирующее внимание, когда человек ожидает появления определенного сигнала, события, на которое он должен отвечать некоторой реакцией. Функция антиципирующего внимания состоит в облегчении и ускорении опознания цели. Информация, содержащаяся в предупреждающем сигнале о месте появления императивного сигнала - стимула, на который нужно реагировать, влияет на время реакции. Если предупреждающий сигнал правильно указывает место появления императивного, то латентное время реакции сокращается. При формировании предупреждающим сигналом ошибочной установки на место появления императивного стимула время реакции на него удлиняется. Правильное ожидание стимула гарантирует «успех», ошибочное ведет к потерям при обнаружении стимула.

Непроизвольное внимание на поведенческом уровне проявляется ориентировоч­ным рефлексом, или рефлексом «что такое?». Человек обращает лицо в сторону источника, вызвавшего внимание, следит за ним глазами, в некоторых случаях разворачивается к нему всем телом. В зависимости от интенсивности нового стимула, кроме поведенческих реакций фиксируются вегетативные компоненты ориентировочного рефлекса: расширяются зрачки, меняется КГР, частота сердечных сокращений, дыхания, расширяются сосуды головы и сужаются сосуды конечностей. На ЭЭГ отмечается реакция активации в виде блокады альфа-ритма и усиления высокочастотных колебаний. Возможно снижение порогов восприятия рецепторов соответствующих анализаторов.

Предъявление любого нового стимула выявляет активность прежде всего в той области мозга, которая является специфичной для данного анализатора. Если в дальнейшем оказывается, что стимул является индифферентным (незначимым) для человека или животного, происходит угасание внимания, или габитуация (привыкание). В поведении она обнаруживается в том, что человек перестает обращать внимание на этот стимул, а несколько позднее исчезают и вызванные потенциалы на ЭЭГ. Однако любое изменение привычного сигнала вновь вызывает реакцию десинхронизации на ЭЭГ и активирует поведенческий комплекс ориентировочной реакции. То же произойдет и при появлении более сильного раздражителя: активность нейронов и, соответственно, вызванных потенциалов в области предыдущей активности ослабляется.

Таким образом, причина возникновения непроизвольного внимания – новизна. Будучи безусловным (врожденным) рефлексом, ориентировочный одновременно обладает свойством условного рефлекса, которому соответствует угасание - постепенное ослабление величины реакции по мере привыкания.

Изучение нейронных коррелятов ориентировочного рефлекса выявило существование особого класса нейронов — нейронов новизны, которые были обнаружены в разных структурах мозга. Впервые нейроны новизны были найдены в зрительной покрышке. Эти клетки переставали отвечать па повторяющееся движение зрительного объекта, совершаемое в одном и том же направлении. Изменение траектории движения восстанавливало ответ нейрона в виде спайковых разрядов. Эти нейроны сходны с «нейронами внимания», выделенными в слуховой коре кошки. Нейроны со сходными характеристиками были также найдены в ретикулярной формации ствола мозга кошки. Изучение неспецифического таламуса кролика показало существование особой формы нейронной реакции активации, отличной от простого учащения спайковых разрядов. Новые стимулы вызывали десинхронизацию спайковой активности нейрона, которая состояла из разрушения его пачечной активности, коррелирующей с волнами ЭЭГ, и замену ее на одиночные спайки, появление которых совпадало с блокадой альфа-подобной активности. Реакция десинхронизации нейронов таламуса демонстрирует все свойства ориентировочной реакции.

Совместное действие «нейронов новизны» и «нейронов тождества» подчеркивает новизну раздражителей и ослабляет действие привычных стимулов за счет их противоположного влияния на активирующую и инактивирующую части модулирующей системы мозга.

Произвольное внимание относится к контролируемым и осознаваемым процессам. Оно обладает ограниченной пропускной способностью и поэтому обеспечивает не параллельную, а последовательную обработку информации. Эффект интерференции произвольного внимания с текущей психической деятельностью является следствием конкуренции двух задач, которые могут решаться только последовательно. Непременной характеристикой произвольного внимания является усилие (effort), направленное на выделение и обработку той информации, которая диктуется целью, задачей, в частности содержащейся в инструкции. В психологических теориях внимания ранней и поздней селекции произвольное внимание представлено на этапе после автоматических процессов обработки информации, на уровне фильтра (воронки), который и символизирует ограниченность ресурсов произвольного внимания. Контролируемое произвольное внимание определяет приоритеты в последовательной обработке информации.

Структурно-функциональный уровень организации внимания. Известно, что ретикулярная формация наряду с лимбической системой образуют блок модулирующих систем мозга, основной функцией которых является регуляция функциональных состояний организма. Первоначально к неспецифической системе мозга относили в основном лишь сетевидные образования ствола мозга и их главной задачей считали диффузную генерализованную активацию коры больших полушарий. По современным представлениям, восходящая неспецифическая активирующая система простирается от продолговатого мозга до зрительного бугра (таламуса). В 1955 г. Г.Джаспером было сформулировано представление о диффузно-проекционной таламической системе. Опираясь на целый ряд фактов, он утверждал, что диффузная проекционная таламическая система (неспецифический таламус) в определенных пределах может управлять состоянием коры, оказывая на нее как возбуждающее, так и тормозное влияния.

По современным представлениям, переключение активирующих влияний с уровня ретикулярной формации ствола мозга на уровень таламической системы означает переход от генерализованной активации коры к локальной:

1) первая отвечает за глобальные сдвиги общего уровня бодрствования;

2) вторая отвечает за избирательное сосредоточение внимания.

Ретикулярная формация ствола мозга и неспецифический таламyc тесно связаны с корой больших полушарий. Особое место в системе этих связей занимают фронтальные зоны коры. Предполагается, что возбуждение ретикулярной формации ствола мозга и неспецифического таламуса по прямым восходящим путям распространяется на передние отделы коры. При достижении определенного уровня возбуждения фронтальных зон по нисходящим путям, идущим в ретикулярную формацию и таламус, осуществляется тормозное влияние. Фактически здесь имеет место контур саморегуляции: ретикулярная формация изначально активизирует фронтальную кору, а та в свою очередь тормозит активность ретикулярной формации. Поскольку все эти влияния носят градуальный характер, т.е. изменяются постепенно, то с помощью двухсторонних связей фронтальные зоны коры могут обеспечивать именно тот уровень возбуждения, который требуется в каждом конкретном случае.

Таким образом, фронтальная кора - важнейший регулятор состояния бодрствования в целом и внимания как избирательного процесса. Она модулирует в нужном направлении активность стволовой и таламической систем. Благодаря этому, можно говорить о таком явлении как управляемая корковая активация.

Изложенная выше схема характеризует общие принципы нейрофизиологической организации внимания и адресуется, главным образом, к так называемому модально-неспецифическому вниманию. Более детальное изучение позволяет специализировать внимание, выделив его модально-специфические виды. Как относительно самостоятельные можно описать следующие виды внимания: сенсорное (зрительное, слуховое, тактильное), двигательное, эмоциональное и интеллектуальное. Клиника очаговых поражений показывает, что эти виды внимания могут страдать независимо друг от друга и в их обеспечении принимают участие разные отделы мозга. В поддержании модально-специфических видов внимания принимают активное участие зоны коры, непосредственно связанные с обеспечени­ем соответствующих психических функций.

Наряду с этим, с помощью метода регистрации локального мозгового кровотока установлено, что правая фронтальная область коры вносит больший вклад в обеспечение функций селективного внимания, чем левая. Этим же методом установлено, что при восприятии речевых стимулов возрастает активация преимущественно в височно-теменных отделах левого полушария, причем этот эффект не зависит от того, в какое ухо подается стимул. В то же время при прослушивании музыки кровоток усиливается в правом полушарии. При привлечении внимания к слуховым или зрительным стимулам радикально меняется паттерн возбуждения мозговых структур. При зрительной направленности внимания возбуждение преимущественно сконцентрировано в экстрастриарной коре, а при внимании к слуховым стимулам возбуждены височные области, фронтальная кора и ряд подкорковых образований.

Известный американский исследователь М. Познер утверждает, что в мозге человека существует самостоятельная система внимания, которая анатомически изолирована от систем обработки поступающей информации. Внимание поддерживается за счет работы разных анатомических зон, образующих сетевую структуру, и эти зоны выполняют разные функции, которые можно описать в когнитивных терминах. Причем выделяется ряд функциональных подсистем внимания. Они обеспечивают три главные функции: ориентацию на сенсорные события, обнаружение сигнала для фокальной (сознательной обработки) и поддержание бдительности или бодрствующего состояния. В обеспечении первой функции существенную роль играет задняя теменная область и некоторые ядра таламуса, второй — латеральные и медиальные отделы фронтальной коры. Поддержание бдительности обеспечивается за счет деятельности правого полушария.

Клинические и экспериментальные данные свидетельствует о том, что правое полушарие в основном обеспечивает общую мобилизационную готовность человека, поддерживает необходимый уровень бодрствования и сравнительно мало связано с особенностями конкретной деятельности. Левое в большей степени отвечает за специализированную организацию внимания в соответствии с особенностями задачи.

Лекция 9. Психофизиология сознания.

Определение сознания. Связь сознания с уровнем бодрствования и вниманием. Восприятие и сознание. Основные концепции сознания. «Светлое пятно». «Информационный синтез». Связь сознания с речью. Механизмы осознаваемого и неосознаваемого восприятия. Бессознательное в психофизиологии и психологии. Временные связи на неосознаваемом уровне. Асимметрия мозга и бессознательное. Функции сознания. Измененные состояния сознания (медитация, гипноз, кома).

Единого общепринятого определения сознания в психологии и психофизиологии не существует. В большинстве случаев сознание определяют через функции, которые оно выполняет. Например, нейрофизиолог X. Дельгадо, автор широко известной книги «Мозг и сознание», приводит определение сознания как организованной группы процессов в нервной ткани, возникающих немедленно на предшествующие интрапсихические или экстрапсихические события.

При анализе сознания как психофизиологического феномена необходимо четко различать два его аспекта. Во-первых, сознанию соответствует определенный диапазон в существующем континууме «сон-бодрствование». Известно, что при сильном снижении уровня бодрствования развивается состояние, которое определяется как кома («без сознания»). Очевидно также, что при относительно низких уровнях бодрствования, например во сне, сознание в полном объеме своих функций не выявляется. Именно поэтому сон предлагается квалифицировать как измененное состояние сознания. Физиологическим условием проявления сознания служит состояние пассивного и активного бодрствования.

Во-вторых, в качестве самостоятельной характеристики предлагается выделять содержание сознания. Последнее непосредственно связано с психическим отражением и выполняет все функции, перечисленные в определении, данном выше.

Очевидно, что обе стороны сознания тесно связаны между собой. Так при пробуждении ото сна по мере возрастания уровня бодрствования содержание сознания становится все более насыщенным, то же время при очень сильном эмоциональном напряжении, когда уровень бодрствования достигает наиболее высоких значений, удержание сознания начинает страдать, происходит его своеобразное «сужение». Наконец, существует словосочетание «ясное сознание», т.е. такое состояние, когда человек свободно реализует все перечисленные выше функции сознания, и принятые им решения наиболее осознаны. Есть все основания полагать, что этому соответствует особый уровень возбуждения коры больших полушарий, который именуется оптимальным.

Итак, в психофизиологии сознание понимается, в первую очередь, как особое состояние мозга, при котором только и возможна реализация высших психических функций.

Другими словами, сознание — это специфическое состояние мозга, позволяющее осуществлять определенные когнитивные операции. Выход из этого состояния приводит к выключени