РЫХЛАЯ ВОЛОКНИСТАЯ НЕОФОРМЛЕННАЯ СОЕДИНИТЕЛЬНАЯ ТКАНЬ (РВНСТ)

РВНСТ является самым распространенным видом соединительных тканей. Она сопровождает самые мелкие кровеносные сосуды, образуя стромупаренхиматозных и входя в состав оболочекслоистых органов. ФункциямиРВНСТ являются: защитная, опорная, трофическая, регулятор-ная, гомеостатическая, формообразующая(участие в образовании формы органов), пластическая(участие в восполнении объема разрушенной части органов и тканей, в том числе при воспалении, регенерации и других за­щитных реакциях).

Строение.Как и все ткани мезенхимного происхождения, РВНСТ со­стоит из клеток и межклеточного вещества.

Клетки РВНСТ.Клеточный состав РВНСТ разнообразный и объеди­нен в несколько дифферонов клеток (рис. 10.1).

1. Дифферон фибробластов (стволовые клетки -> полустволовые клетки —> малодифференцированные фибробласты —> дифференцирован­ные фибробласты —> фиброциты; фиброкласты; миофибробласты).

2. Дифферон макрофагов (стволовая клетка крови ... —> моноциты крови —> макрофаги РВНСТ).

3. Дифферон плазмоцитов (В-лимфоциты крови —> В-лимфоциты РВНСТ —> плазмобласты —> ироплазмоциты —> плазмоциты).

4. Дифферон тканевых базофилов (стволовая клетка крови ... —» тка­невой базофил РВНСТ).

5. Дифферон липоцитов (малодифференцированные фибробласты —> лииоциты).

6. Дифферон пигментоцитов (клетки-предшественницы —> пигмеи-тоциты).

7. Адвснтициальные клетки.

8. Перициты.

9. Лейкоциты.

Все клетки рыхлой соединительной ткани можно объединить в две группы:

1. Местные,или "собственные", клетки. Эта группа включает все вы­шеуказанные диффероиы клеток кроме лейкоцитов. 2. "Пришлые"клетки, или тканевые лейкоциты.

По источникам развития все клетки РВНСТ разделяются на 3 группы:

1. Клетки, относящиеся к линии механоцитов.К ним относятся

адвентициальные клетки (перициты), клетки дифферопа фибробластов и жировые клетки (липоциты). Эти клетки развиваются из особой стволо­вой клетки механоцитовкостномозгового происхождения, отличной от стволовой кроветворной клетки.

2. Клетки, развивающиеся из стволовой кроветворной клеткимакрофаги, плазмоциты, тучные клетки (тканевые базофилы), лейкоциты Оба вида стволовых клеток имеют мезенхимное происхождение, подверга­ясь дивергентной детерминации.

3. Клетки нейроэктодермального происхожденияразвиваются из ганг-лиозных пластинок. К ним относятся пигментоциты.

ФИБРОБЛАСТЫ (ФБ). В эмбриогенезе фибробласты возникают не­посредственно из мезенхимных клеток. В постнатальном онтогенезе источ­ником их развития является стволовая клетка механоцитов соединительной ткани,которая находится в костном мозге и, поступая в соединительную ткань, превращается в более близкого предшественника — адвентициаль-ную клетку.Фибробласты — наиболее многочисленная популяция клеток РВНСТ. Их функция — образование межклеточного вещества РВНСТ — волокон и компонентов основного вещества.

При формировании дифферона фибробластов в процессе деления и дифференцировки адвентициальных клеток последовательно образуются:

1. Малодифференцированные (юные) ФБ— клетки с высоким ЯЦО, умеренным числом органелл, крупным или овальным базофильным ядром с 1—2 ядрышками. Эти клетки уже обладают определенной способностью к синтезу (коллаген, компоненты основного вещества), но отличаются также способностью к митозу. Следовательно, их функции — участие в биосинтезе межклеточного вещества и увеличение популяции ФБ.

2. Дифференцированные (специализированные, или зрелые) ФБимеют низкое ЯЦО, светлое, с эухроматином, ядро, в котором находятся 1—2 яд­рышка (рис. 10.2). В световом микроскопе цитоплазма этих клеток слабо базофильна и подразделяется на внутреннюю, вокругъядерную, более ба-зофильную эндоплазмуи наружную, более светлую эктоплазму.В эндоп­лазме находятся хорошо развитые органеллы белкового синтеза: грануляр­ная ЭПС, комплекс Гольджи, митохондрии, лизосомы (рис. 10.3). На пе­риферии клетки, в эктоплазме, находятся развитые компоненты цитоске-лета, обеспечивающие формирование отростков и активное передвижение ФБ. Эктоплазма ФБ но восприятию красителей часто может не отличать­ся от основного вещества, как бы переходит в него без видимых границ.

Функциямиспециализированных ФБ являются: а) активный синтез компонентов межклеточного вещества; б) регуляторное влияние на функ­ции других клеток соединительной ткани путем секреции большого коли­чества медиаторов; в) разрушение коллагена, синтезированного самими фибробластами. Осуществляется как внутриклеточно,так и внеклеточнопри помощи вырабатываемого фибробластами фермента коллагеназы. Разрушение синтезированногоколлагена является необходимым процессом контроля состояния межклеточного вещества, поддержания тканевого гомео-стаза. Разрушая и синтезируя вновь коллаген, фибробласты также модифи­цируют, перестраивают рубцовую ткань.

3. Фиброциты. При старении фибробласты превращаются в фиброци­ты — неактивные клетки веретеновидной формы с плотным гипербазо-фильным ядром, узким ободком бедной органеллами цитоплазмы и сни­женным белковым синтезом.

Функции. Фиброциты являются конечным этапом развития фибробла-стов и заканчивают свое существование путем апоптоза. Однако в после­днее время показано, что фиброциты в определенной степени участвуют в обновлении компонентов межклеточного вещества, т.е в поддержании тканевого гомеостаза, а при травмах могут трансфор­мироваться в клетки, приобретающие черты активных зрелых фиб-робластов.

4. Миофибробласты. Это ФБ, которые имеют сильно развитые сокра­тительные филаменты и похожи на гладкие мио-циты, но в отличие от них не окружены базаль-ной мембраной и содер­жат более сильно разви­тую ЭПС и комплекс Гольджи. Светом и кроско-пически миофибробласты не отличаются от обыч­ных гладких миоцитов.

Функции. 1. Эти клетки в большом коли­честве появляются при регенерации тканей, при этом сокращаются и сближают края раны (вызывают ее контрак­цию). Одновременно эти клетки активно синтези­руют компоненты межклеточного вещества. Следовательно, за счет деятельности миофибробластов происходит более быстрое заживление ран. 2. Могут превращаться и гладкие миоциты и тем самым участвуют в репаративной регенерации гладкой мы­шечной ткани. В рубцовой ткани превращаются вначале в фибробласты, а затем в фиброциты. 5. Фиброкласты —

это ФБ, в которых силь­но развиты лизосомы. В функциональном отно­шении похожи на макро­фаги. Их функция — раз­рушение межклеточного вещества при его избы­точном увеличении, на­пример, в матке после ро­дов, в рубцах после реге­нерации. Поскольку син­тезирующие фибробласты также способны к фиб-роклазии, некоторые ав­торы рассматривают фиб­рокласты как дифферен­цированные фиброблас­ты, у которых функция разрушения межклеточ­ного вещества преоблада­ет над синтетическими функциями. Таким обра­зом, ФБ и фиброкласты являются функциональ­ными антагонистами, ре­гулирующими объем межклеточного вещества и гомеостаз РВНСТ.

Макрофаги(МФ). Это второй по численно­сти после фиброблаетов дифферон РВНСТ. Раз­виваются из потомков стволовой кроветворной клетки — моноцитовкро­ви после попадания их в ткани. Преобразование моноцитов в макрофаги сопровождается увеличе­нием размеров клетки до 25—50 мкм, приобрете­нием ядром бобовидной формы, накоплением лизосом и других орга-нелл: митохондрий, ли­зосом, эндоплазматичес-кой сети.

Гипертрофи­руется комплекс Гольд­жи, нарастает количе­ство пиноцитозных пу­зырьков. Резко услож­няется поверхность мак­рофага за счет увеличе­ния количества микро­ворсинок, ямок и скла­док. Усиливается под­вижность макрофагов, способность их к пино-цитозу и фагоцитозу, бактерицидная актив­ность. В клетках нарас­тает активность лизосо-мальных ферментов, а также ферментов энерге­тического обмена. В со­единительной ткани макрофаги могут нахо­диться как в покоящем­ся (покоящиеся гис­тиоциты), так и в акшициты;, так и в ак­тивном состоянии (блуждающие гистиоциты). Морфологически эти две формы клеток существенно отличаются.В световом микроскопе макрофаги имеют бобовидное ядро и резко очерченные контуры цитоплазмы, в которой обнаруживаются вакуоли (рис. 10.1, 10.2). Покоящиеся гистиоциты обычно трудно отличить от фиб­роцитов, т.к. они имеют уплощенную форму, небольшие плотные ядро и цитоплазму, в которой содержится ограниченное количество органелл. Не­активные макрофаги обычно прикреплены к коллагеновым волокнам. Блу-жающие гистиоциты, напротив, высоко подвижны, что определяет высо­кую динамичность формы клеток. Поверхность их неровная, с многочис­ленными нсевдоподиями. При электронной микроскопии в блуждающих макрофагах выявляются множество лизосом, митохондрий, гладкая и гранулярная ЭПС, включения гликогена, фагоцитированные частицы (фаго-лизосомы) (рис. 10.4). На поверхности цитолеммы макрофаги несут много­численные рецепторы для медиаторов иммунной системы, нейромедиаторов, гормонов и др., а также молекулы клеточной адгезии, позволяющие им вза­имодействовать с другими клетками и межклеточным веществом, совершать миграционные процессы.

Функции. 1. Фагоцитарная функция: распознавание, поглощение и расщепление с помощью ферментов микроорганизмов и других антигенов, погибших клеток, старых компонентов межклеточного вещества тканей и др. 2. Антигенпредставляющая (презентирующая) функция: переработка антигена, перевод его в высокоиммунную форму и передача лимфоцитам. Благодаря этой функции макрофаги запускают иммунные реакции. В на­стоящее время антигенпрезентирующие клетки выделены в отдельную группу макрофагов, по ряду показателей отличающихся от блуждающих макрофагов, осуществляющих неиммунный фагоцитоз. 3. Секреция: меди­аторов— веществ, регулирующих функции других клеток РВНСТ и им-мунокомпетентных клеток; противовирусных (интерферон)и противо-бактериальных (лизоцим, активные метаболиты кислородаи др.) факто­ров. 4. Участие в противоопухолевом иммунитете. 5. Регуляция тканевого гомеостаза. Макрофаги элиминируют старые элементы тканей, участвуют в тканевом обмене веществ, особенно в обмене жиров, регулируют состоя­ние межклеточного вещества и активность тканевых клеток. 6. Регуляция ре­генерации: секретируют ряд веществ, стимулирующих заживление ран, уча­ствуют вмакрофагической фазе воспаления (см. ниже).

Тканевые базофилы (ТБ) (синонимы — тучные клетки, лаброциты, ма-стоциты). Третий по численности клеточный дифферон РВНСТ. Источни­ком развития ТБ является стволовая клетка крови. ТБ образуются из од­ного предшественника с базофильными лейкоцитами крови, имеют с ними весьма схожие строение и функции, но не абсолютно идентичны. Полагают, что популяция ТБ в РВНСТ может пополняться за счет деле­ния молодых тучных клеток.

В РВНСТ ТБ часто лежат возле кровеносных сосудов и нервов (рис. 10.1. 10.2).

Имеют размеры от 10 до 30 мкм. Форма может быть различна: овальная, веретеновидная, неправильная и др. Ядра клеток округлые, с преобладанием гетерохроматина, маскируются гранулами и плохо разли­чимы в световом микроскопе. В цитоплазме содержатся умеренно развитые органеллы общего назначения и компоненты цитоскелета. Встречаются также липидные включения. Характерная особенность — наличие большо­го количества метахроматических гранул (окрашивающихся в цвет, отли­чающийся от цвета красителя в растворе) (рис. 10.5). Гранулы тучных клеток отличаются от аналогичных базофилов крови не только большим количеством, но также большей вариабельностью формы и ультраструкту-ры: есть гранулы с плотным го могеиным и зернистым строе­нием, а также кристаллоподоб-ныс. Мстахромазия гранул обусловлена гепарином,кото­рый снижает свертываемость крови, понижает проницае­мость сосудов. Гранулы содер­жат также гнетами н (а у грызу­нов и серотонип). Эти вещества могут изменять состояние ос­новного вещества РВНСТ, уве­личивать проницаемость мик­рососудов. Кроме того, в состав гранул входят некоторые фер­менты, хемотаксические факто­ры для эозинофилов и нейтро-филов и ряд других веществ. Секреция гранул тучными клет­ками называется дегрануляцией.Она может быть как мед­ленной и незначительной по объему (в условиях нормы), так и быстрой, массивной (при ал­лергических и анафилактичес­ких реакциях).

Функции. 1.Регуляция тканевого гомеостаза (гомеоста-тическая) — проницаемости со­судов, свертываемости крови, трофики тканей. Осуществляет­ся за счет медленной секреции содержимого гранул. 2. Синтез основного вещества РВНСТ (гепарина, хонд-роитинсульфатов, гиалуроповой кислоты, гликопротеииов). 3. Рсгуляториая функция. Заключается в регуляции функций других клеток РВНСТ и крови, а также состояния межклеточного вещества путем выделения медиаторов. 4. Участие в иммунных реакциях. Медиаторы тучных клеток регулируют функ­ции клеток иммунной системы, силу иммунного ответа. Эти клетки осуществ­ляют фагоцитоз комплекса антиген—антитело, поглощение избытка гистами-на. Они участвуют в аллергических и анафилактических реакциях. 4. Стиму­ляция регенерации тканей и участие в гисто- и органогенезе. В частности, тучные клетки стимулируют развитие волос.Плазмоциты(плазматические клетки). Разминаются из В-лимфоцитов кропи через такие стадии: В-лимфоцит -> илазмобласт -> проплазмоцит -> плазмоцит.При этом в клетке постепенно снижается ЯЦО, в цитоплазме накапливаются органеллы белкового синтеза. Вместе с В-лимфоцитами плазмоциты всегда в том или ином количестве содержатся в РВНСТ. Осо­бенно большое их количество в РВНСТ собственных пластинок слизистых и серозных оболочек внутренних органов.

Плазмоциты имеют размеры 7-10 мкм (встречаются и более крупные плазмоциты размером до 20 мкм) и овальную форму с эксцентрично ле­жащим крупным овальным или округлым ядром (рис. 10.1). Хроматин в ядре создает картину колеса со спицами.Цитоплазма клеток сильно базо-фильна, однако около ядра имеется светлая неокрашенная часть («дво­рик»)— место расположения комплекса Гольджи. При электронной мик­роскопии в цитоплазме сильно развита гранулярная ЭПС (рис. 10.6). Ее цистерны сильно уплощены и располагаются параллельно и достаточно

тесно друг к другу, раз­виты комплекс Гольджи, митохондрии. Плазмоци­ты секретируют без офор­мления секрета в секре­торные гранулы. Однако иногда на светомикроско-пическом уровне в плаз-моцитах обнаруживаются тельца Русселя— плот­ные сферические включе­ния, содержащие углево­ды и белки, в том числе и иммуноглобулины. В электронном микроскопе тельца Русселя представ­ляют собой гомогенный материал, лежащий в резко расширенных зонах гранулярной ЭПС. По­лагают, что эти образова­ния появляются при на­рушении процессов сип-теза и секреции иммуно­глобулинов.

Функции.Единст­венной функцией плаз- моцитов является выработка иммуноглобулинов - антител,инактивирую-щих антигены. Благодаря этой функции они участвуют в гуморальном им­мунитете. Плазмоциты — единственные в организме клетки, синтезирующие антитела.

Жировые клетки (липоциты, адипоциты).Встречаются практически по­всеместно, однако количество их в различных участках даже в одном орга­не может сильно варьировать от единичных до мощных скоплений.

Источником развития липоцитов являются малодифференцированныс фибробласты, в которых постепенно накапливаются лииидные включения, сливающиеся в одну жировую кайлю. Механизм отбора фибробластов, на­правляющихся по пути превращения в липоцит, неизвестен. Показано, что при голодании после истощения липидных включений жировые клет­ки могут вновь превращаться в фибробласты.

Различают белыеи бурыелипоциты (см. рис. 10.2, 10.7). Белые липоци­ты лежат группами возле гемокапилляров. Имеют перстневидную форму и крупные размеры. Ядро темноокрашенное, лежит на периферии. Цитоплазма в виде узкого ободка. В центре клетки — большая жировая капля (жировое включение), окрашивающаяся Суданом. При электронной микроскопии в ци­топлазме выявляется мало органелл (рис. 10.7). Функциями белых липоци­тов являются депонирование жира, воды (при распаде жира образуется ее большое количество), трофическая и терморегулирующая функции.

Бурые липоциты имеют меньшие размеры и многоугольную форму. Ядро расположено в центре, округлое. В цитоплазме содержатся множе­ственные жировые капли. При электронной микроскопии в клетках име­ются умеренно развитые ЭПС и комплекс Гольджи (рис. 10.7). Многочис­ленные митохондрии имеют сильно развитые кристы и сосредоточены вок­руг липидных капель. Находящиеся в них железосодержащие окислитель­ные ферменты цитохромыпридают клеткам бурый цвет.

Главной функцией бурых липоцитов является функция выработки большого количества тепла (функция термогенеза),поскольку окисление-жиров в них сопровождается не синтезом АТФ, а выделением большого количества тепла. Это достигается за счет белка термогенина.разобщаю­щего окисление и фосфорилирование. Второстепенной функцией является депонирование жиров.

Пигментоциты(пигментные клетки). Все пигментные клетки образу­ются из нейромезенхимы — нервного гребня.Содержат большое количе­ство пигментных включений (включения меланина).Меланин обладает повышенной способностью поглощать ультрафиолетовые лучи (защитная функция). Находящиеся в составе РВНСТ пигментоциты (меланофоры) сами не способны синтезировать меланин, они получают его от меланинн-родуцирующих клеток меланоцитов,которые находятся в составе эпителия (эпидермис и др.). Поэтому для структуры меланофоров в отличие от ме­ланоцитов характерно слабое развитие органелл белкового синтеза.Адвентициальные клетки.Это малодифференцированные клетки с высоким ЯЦО, слабобазофильной, бедной органеллами цитоплазмой и большой способностью к митозу. Лежат возле гемокапилляров (поэтому их второе название — периваскулярные клетки, ПВК).Их считают стволо­выми клетками для ФБ и липоцитов. Предшественники адвентициальных клеток мигрируют в РВНСТ из костного мозга, где имеется популяция са­моподдерживающихся стволовых клеток для стромальных механоцитов.

ПЕРИЦИТЫ. Это клетки, окружающие сосуды микроциркуляторного русла, в первую очередь гемокапилляры. Некоторые авторы считают их предшественниками фибробластов. Подробнее о перицитах см. раздел час­тной гистологии "Сердечно-сосудистая система".

ЛЕЙКОЦИТЫ. Из крови в РВНСТ попадают все виды лейкоцитов: гранулоциты, лимфоциты, моноциты, последние превращаются в макро­фаги (все лейкоциты — "пришлые" клетки РВНСТ).

МЕЖКЛЕТОЧНОЕ ВЕЩЕСТВО. Состоит из волокони основного (аморфного) вещества(рис. 10.8). Волокна делятся на коллагеновые, элас-тические, ретикулярные Межклеточное вещество образу­ется клетками РВНСТ. Главны ми его продуцентами являются фибробласты, которые синтези­руют компоненты как волокон, так и основного вещества. Туч­ные клетки также синтезируют некоторые компоненты основ­ного вещества. Часть основного вещества образуется из плазмы крови.

КОЛЛАГЕНОВЫЕ ВО­ЛОКНА (рис. 10.8). Состоят из белка коллагена. В настоя­щее время описаны 19 типов коллагена, из которых наи­большее значение имеют пять:

— первый тип находится в соединительной ткани кожи, кости, стенке артерий;

— второй тип обнаружен в хрящевой ткани;

— третий тип встречается в дерме плода, в крупных сосу­дах, ретикулярных волокнах;

— четвертый тип входит в состав базальных мембран и капсулы хрусталика;

— пятый тип также уча­ствует в образовании базаль­ных мембран, а также стенки кровеносных сосудов, связок, дентина, основного вещества

роговицы. Коллагены I, II, III и V типов являются фибриллярными, т.к. способны формировать филаменты и фибриллы. Остальные коллагены этой способностью не обладают и являются аморфными. VI—XIX типы

коллагена мало изучены.

Молекулы коллагенов образованы тремя закрученными в виде спира­ли нитями ос-цепями. Специфичен аминокислотный состав цепей: в них преобладают аминокислоты глицин, пролин, лизин, гидроксинролин и i идроксилизин. Молекула коллагена синтезируется в ФБ. Помимо их, к коллагенсинтези-рующим клеткам относятся остеобласты, хондробласты, цементоблас-ты, дентинобласты, ретикулярные клетки, гладкие миоциты, клетки периневрия. Процессы биосинтеза коллагена во всех этих клетках похожи. Их можно разделить на два этана: внутриклеточный и внеклеточный.

Внутриклеточный этап. Вначале из аминокислот в гранулярной ЭПС образуются полипептидные ос-цени. Синтезированные пени накапливают­ся в цистернах гранулярной ЭПС и при этом подвергаются модификации: с участием витамина С происходит гликозилирование гидроксилизииа, а также образуются дисульфидные мостики. Недостаток витамина С приво­дит к образованию слабогидроксилированиых полипептидных цепей, не способных скручиваться в тройные спирали. Далее образуются молекулы проколлагена, состоящие из трех полипептидных цепей, сдвинутых одна по отношению к другой на 1/4 длины. В результате молекула коллагена и коллагеновые волокна имеют поперечную исчерченность. Далее молекулы проколлагена с помощью транспортных пузырьков поступают в комплекс Гольджи, где подвергаются терминальному гликозилироваиию. Молекулы проколлагена в комплексе Гольджи оформляются в секреторные гранулы и затем секретируются в межклеточное вещество.

Внеклеточный этап. После секреции в межклеточное вещество с помо­щью пептидазы от молекул проколлагена отщепляются концевые участки с образованием молекул тропоколлагена. Этот процесс происходит только в фибриллярных коллагенах и приводит к появлению у них способности агрегировать в фибриллы. Далее происходит полимеризация молекул тро­поколлагена: они последовательно соединяются конец в конец и сторона к стороне и образуют протофибриллы (1=3—5 им. Пять—шесть протофиб-рилл образуют микрофибриллы толщиной 10—20 им. Затем микрофибрил­лы склеиваются при помощи гликозаминогликаиов и гликопротеипов, секретируемых ФБ, образуя фибриллы толщиной 100 нм. Несколько фиб­рилл соединяются вместе и образуют видимые в световом микроскопе кол­лагеновые волокна толщиной 1—10 мкм (рис. 10.9). Таким образом, колла-геновое волокно имеет такие последовательные уровни организации: поли­пептидная цепь — молекула проколлагена — молекула тропоколлагена — протофибриллы — микрофибриллы — фибриллы — коллагеновое волокно.

В РВНСТ коллагеновые волокна образованы в основном коллагеном I типа. На гистологических препаратах они имеют вид оксифильных изви­тых тяжей, идущих в различных направлениях либо поодиночке, либо со­единяясь в пучки различной толщины (см. рис.10.8). В поляризационном микроскопе коллагеновые волокна обладают двулучепреломлением, а в элек­тронном микроскопе в них выявляются параллельно расположенные фиб­риллы с поперечной исчерченностыо (рис. 10.8).

Функция коллагеновых волокон: 1) опорная; 2) обеспечение проч­ности тканей; 3) информационно-регуляторная участие в морфойи

ноле, дифференцировке, регенерации клеток и тканей (в первую очередь, фибробластов), регуляции миграции, секреции и синтетической активности клеток, в адгезии клеток, а также тромбоцитов и образовании тромба; 4) уча­стие в определении архитектоники соединительной ткани.

Эластичные волокна.Содержатся в РВНСТ в значительно меньшем количестве, чем коллагеновые. Состоят из аморфного эластинаи образую­щего микрофибриллы фибриллина.Эластин и фибриллин синтезируются в гранулярной ЭПС, а затем модифицируются в комплексе Гольджи. Эла­стин, как и коллаген, содержит много глицина и пролина, а также две уникальные аминокислоты десмозини изодесмозин.Молекулы эластина имеют вид глобул. После секреции в межклеточное вещество они соединя­ются в цепочки и образуют эластиновые протофибриллы толщиной 3 нм.

В последующем из протофибрилл в результате межмолекулярных свя­зей образуется упругая резиноподобная сеть молекул, которая входит в так называемый светлый центральный аморфный компонентэластического во­локна, расположенный в его центре. Снаружи от аморфного компонента, частично погружаясь в него, находится периферический фибриллярный компонентволокна, элементы которого образованы фибриллином. При об­разовании эластического волокна вначале из фибриллина образуются микрофибриллы (окситалановые волокна),которые служат основой для дальнейшего отложения эластина. Эластин постепенно накапливается в центральной части в форме аморфного компонента (элауниновые волок­на),смещая фибриллярный компонент на периферию.

На светомикроскопическом уровне эластические волокна выявляются только при специальных окрасках (железный гематоксилин, орсеин и др., рис. 10.8). Имеют вид топких, прямых, часто ветвящихся и аиастомозиру-ющих между собой нитей, образующих трехмерную сеть. В силу своей мо­лекулярной организации эластические волокна способны к возвращению в первоначальное состояние после растяжения — эластичности.

Помимо зрелых эластических волокон в РВНСТ всегда имеются незре­лые эластические волокна: окситалановыеи элауниновые.Окситалановые волокна образованы только микрофибриллами, формирующими перифе­рический компонент волокна. В элаунииовых волокнах начинает форми­роваться центрально лежащий аморфный компонент, в котором еще со­держатся микрофибриллы. В зрелых эластических волокнах фибрилляр­ный компонент занимает только периферическое положение.

Кроме фибробластов эластические волокна синтезируют хондроблас-ты, хондроциты и гладкие миоциты.

Функцииэластических волокон: 1) обеспечение обратимой деформации тканей — эластичности; 2) участие в создании архитектоники ткани.

Ретикулярные волокна.По своему химическому составу относятся к коллагеновым волокнам, т.к. состоят из белка коллагена (коллаген III тина). При обычной окраске гематоксилин-эозином не выявляются. Состоят из мик­рофибрилл, между которыми находятся цементирующие их гликонротеины и нротеогликаны. Благодаря их наличию ретикулярные волокна импрегнируют-ся солями серебра и дают положительную ШИК-реакцию (см. рис. 10.11). Ре­тикулярные волокна находятся в ретикулярной ткани кроветворных и имму-нокомпстентных органах, однако встречаются практически во всех видах со­единительной ткани. К клеткам-продуцентам ретикулярных волокон кроме фибробластов относятся ретикулярные и жировые клетки, гладкие миоциты, кардиомиоциты, нейролеммоциты (см. Нервную ткань).

Основная функция ретикулярных волокон - опорная.

Аморфное вещество.Это второй компонент межклеточного вещества. При изучении в световом микроскопе прозрачно, может давать базофи-лию, в электронном микроскопе характеризуется низкой электронной плотностью.

Состоит из 90% воды, белков (сложные белки гликопротеины, протеог-ликаны, белки крови — альбумин, глобулин, фибриноген), жиров, углево­дов (прежде всего, гликозаминогликаны), минеральных веществ. Молеку­лы гликозаминогликанов (гиалуроновая кислота и др.) имеют крупные размеры и формируют трехмерную сеть. В силу своей гидрофилыюсти они удерживают большое количество воды и формируют гель, через который диффундируют метаболиты. Гликопротеины и нротеогликаны обеспечива­ют взаимодействие межклеточного вещества с клетками, участвуют в транспорте воды и электролитов, аккумулируют ростовые факторы, вы­полняют ряд других функций. В зависимости от функционального состоя­ния основное вещество может находиться в состоянии геля— коллоидное, и в состоянии золя— более жидкое состояние. Переход из состояния гель в состояние золь осуществляется ферментом гиалуронидазой,которая рас­щепляет гиалуроновую кислоту основного вещества. При этом снижается плотность основного вещества, увеличивается его проницаемость и прони­цаемость сосудов.

Функцииаморфного вещества: регуляторная, обменно-трофическая, обеспечение микросреды для клеток.