Распространяющееся возбуждение

Мембранный потенциал

.разность электрических потенциалов между наружной и внутренней поверхностями биологической мембраны, обусловленная неодинаковой концентрацией ионов, гл. обр. натрия, калия и хлора.

Мембранный потенциал регистрируется с помощью микроэлектродного метода. Для этого через мембрану, в цитоплазму клетки вводится тонкий, диаметром менее 1 мкМ стеклянный микроэлектрод. Он заполняется солевым раствором. Второй электрод помещается в жидкость, омывающую клетки. От электродов сигнал поступает на усилитель биопотенциалов, а от него на осциллограф и самописец.

Существует мембранно-ионная теория биопотенциала. Особенности строения и свойства мембраны объясняют неравномерное распределение ионов. Клеточная мембрана - наружная поверхность возбудимой клетки, которая является носителем двойного электрического заряда. Строение клеточной мембраны описано в 1935 г. Даниэлли и Доусоном. Толщина мембраны 7-10 нм.

Клеточная мембрана состоит из 3-х слоев: двойной слой фосфолипидов и слой белков (внутри).

Слой фосфолипидов является прерывистым, белки клеточной мембраны подвижны и свободно плавают в липидном геле. Эти белковые молекулы по-разному погружены в мембрану. Но всегда сохраняют контакт с окружающей средой с помощью полярной группы. На внутренней поверхности мембраны белков больше, чем на наружной.

Функции белков клеточной мембраны:

рецепторная: у белков наружной поверхности клетки есть активный центр, который обладает сродством к различным веществам (гормонам, биологически активным веществам и т. д.);

ферментативная активируется под влиянием различных факторов;

транспортная - полностью погруженные в липидный гель белки образуют каналы, через которые проходят различные вещества.

Обнаружены каналы для всех потенциал образующих ионов: К⁺, Na⁺, Са²⁺, Cl-. Каналы могут быть открыты или закрыты благодаря воротам.

Существуют 2 вида ворот:

активационные (в глубине канала);

инактивационные (на поверхности канала).

Ворота могут находиться в одном из 3-х состояний:

открытое состояние (открыты оба вида ворот);

закрытое состояние (закрыты активационные ворота);

инактивационное состояние (закрыты инактивационные ворота).

Существуют 2 вида клеточных каналов в зависимости от причины их открытия:

потенциалзависимые- открываются при изменении разности потенциалов;

потенциалнезависимые (гормонрегулируемые, рецепторрегулируемые) - открываются при взаимодействии рецепторов с веществами.

Свойства клеточной мембраны. Возникновение потенциала - результат збирательной проницаемости мембраны.

Причины избирательной проницаемости:

механический фактор - у ионов К⁺ - малый диаметр, поэтому они проходят через узкие калиевые каналы. Диаметр ионов Na⁺ в 2 раза больше, чем у ионов К⁺. Поэтому в состоянии покоя ионы Na⁺, через узкие калиевые каналы почти не проходят;

электостатический фактор - у входа в канал есть заряд, создаваемый белковой молекулой;

конкурентный фактор - в состоянии покоя натриевые каналы блокированы ионами Са2⁺. В состоянии покоя клеточная мембрана хорошо проницаема для ионов К⁺, Cl- и почти непроницаема для ионов Na⁺. Таким образом на наружной поверхности клетки преобладают ионы Na⁺ и Cl, а внутри - ионы К⁺ и анионы органических соединений. Неравномерное распределение - результат сил Доммановского равновесия.

Вывод:

клеточная мембрана имеет каналы, через которые проходят ионы;

клеточная мембрана обладает избирательной проницаемостью;

потенциалобразующие ионы неравномерно распределены по обе стороны клеточной мембраны.

Натрий-калиевый насос

В клетках животных наиболее важным механизмом активного транспорта является так называемый натриево-калиевый насос, связанный с разницей в градиенте концентрации ионов К+ и Na+ вне и внутри клетки. Среди примеров активного транспорта против градиента концентрации лучше всего изучен натрий-калиевый насос. Во время его работы происходит перенос трех положительных ионов Na+ из клетки на каждые два положительных иона К в клетку. Эта работа сопровождается накоплением на мембране разности электрических потенциалов. При этом расщепляется АТФ, давая энергию. В течение многих лет молекулярная основа натрий-калиевого насоса оставалась неясной. В настоящее время установлено, что эта "машина" представляет собой не что иное, как фермент, расщепляющий АТФ,- натрий-калий-зависимую АТФ-азу . Этот фермент обычно расположен в мембранах и активируется при повышении концентрации ионов натрия внутри клетки или ионов калия в наружной среде. Большинство исследователей склоняется к мысли, что насос действует по принципу открывающихся и закрывающихся каналов. Предполагается, что натриевые и калиевые каналы соседствуют друг с другом. Связывание молекул "канального" белка с ионом натрия приводит к нарушению системы водородных связей, в результате чего меняется его форма. Обычная а- спираль, в которой на каждый виток приходится 3,6 аминокислотного остатка, переходит в более рыхную бета-спираль (4,4 аминокислотного остатка). В результате образуется внутренняя полость, достаточная для прохождения иона Na+, но слишком узкая для иона калия. После прохождения Na+ пи-спираль переходит в туго свернутую так называемую спираль З₁₀ (это означает, что 3 аминокислотных остатка приходится на виток и водородная связь у каждого десятого атома). При этом натриевый канал закрывается, а стенки соседнего калиевого канала раздвигаются, образуя полость, достаточно широкую для прохождения иона калия. Натрий-калиевый насос работает по принципу перистальтического насоса (вспомните передвижение пищевого комка по кишечнику), работа которого основана на переменном сжатии и расширении эластичных труб.

теория

Распространяющееся возбуждение.

Возбуждение — ответная реакция живой ткани на внешнее воздействие, выражающаяся изменением характера или интенсивности протекающих в ней процессов; в узком смысле — это физиологический процесс, которым некоторые типы клеток (нервные, мышечные, железистые) отвечают на внешнее воздействие (раздражитель). Способность клеток и тканей реагировать на раздражение возбуждением называется возбудимостью. Минимальная сила раздражителя, на которую возбудимая ткань отвечает возникновением возбуждения, называется пороговой; чем меньше эта величина, тем выше уровень возбудимости и ткань легче возбуждается.

Распространяющееся возбуждение является особой формой возбуждения, которое было выработано природой для компенсации неспособности местного возбуждения передаваться на большие расстояния (в пределах всего организма). Возникнув однажды (например, в специальных нервных образованиях — рецепторах — под влиянием света, звука, тепла и т. д.), местное возбуждение (при условии, что раздражающее воздействие достаточно сильно) становится самоподдерживающимся и начинает распространяться по клетке с постоянной скоростью. Импульсы распространяющегося возбуждения передаются в центральную нервную систему, откуда в виде ответных импульсов поступают к исполнительным органам (мышцам, сосудам, железам), в которых через механизмы уже местного возбуждения вызывают соответствующие реакции (например, производится движение, сокращение стенок кровеносного сосуда, выделение секрета и т. д.).