Эволюция через симбиоз

 

Мутации и рекомбинация ДНК (обмен генами) — вот два основных направления эволюции бактерий. А как же многоклеточные организмы остальных, более крупных форм жизни? Если случайные мутации не служат для них эффективным эволюционным механизмом и если они не обмениваются генами, подобно бактериям, то как же эволюционировали эти высшие формы жизни? Ответ на этот вопрос был дан Линн Маргулис, открывшей третье, совершенно неожиданное направление эволюции. Это направление играет важнейшую роль во всех сферах биологии.

Микробиологам хорошо известно, что наиболее фундаментальное разделение всех форм жизни проходит не по линии «растения — животные», как полагает большинство людей, а между двумя типами клеток — обладающими и не обладающими ядром. Бактерии, эти простейшие формы жизни, не имеют клеточных ядер и поэтому называются также прокариотами («безъядерными клетками»), тогда как все другие клетки обладают ядрами и называются эукариотами («ядерными клетками»). Все клетки высших организмов обладают ядром; эукариоты существуют также в виде одноклеточных небактериальных микроорганизмов.

Изучая генетику, Маргулис заинтересовалась тем фактом, что в клетке с ядром не все гены находятся именно внутри ядра:

Нас всегда учили, что гены расположены в ядре и что ядро является основным управляющим элементом клетки. Еще только изучая генетику, я узнала, что существуют другие генетические системы, с другими паттернами наследственности. С самого начала меня заинтересовали незаконные гены, расположенные вне ядра17.

Изучая феномен более подробно, Маргулис выяснила, что все эти «незаконные гены» происходят от бактерий, а затем постепенно пришла к пониманию того, что они принадлежат отдельным живым организмам, маленьким живым клеткам, пребывающим внутри более крупных клеток.

Симбиоз, тенденция различных организмов жить в тесной связи друг с другом и часто внутри друг у друга (как бактерии в нашем кишечнике), — широко распространенный и хорошо известный феномен. Однако Маргулис пошла несколько дальше и предложила следующую гипотезу: долговременные формы симбиоза, включая бактерии и другие микроорганизмы, живущие внутри других, более крупных клеток, обусловили и продолжают обусловливать появление новых форм жизни. Маргулис опубликовала свою революционную гипотезу в середине 60-х годов и в течение последующих лет развила ее в зрелую теорию, известную теперь как симбиогенез. Согласно этой теории, создание новых форм жизни через постоянные симбиотические образования рассматривается как основное направление эволюции для всех высших организмов.

Наиболее поразительное свидетельство эволюции через симбиоз представляют так называемые митохондрии, «силовые станции» внутри большинства ядерных клеток18. Эти существенные составляющие всех животных и растительных клеток выполняют функции клеточного дыхания; они содержат свой собственный генетический материал и воспроизводятся независимо, в том числе и по времени, от остальной части клетки. Маргулис предполагает, что митохондрии изначально были свободно мигрирующими бактериями, которые в древние времена вторглись в другие микроорганизмы и осели в них на постоянное жительство. «Слившиеся организмы продолжали эволюционировать в более сложные формы жизни, дышащие кислородом, — поясняет Маргулис. — Здесь, таким образом, мы наблюдаем эволюционный механизм более стремительный, чем мутация: симбиотический союз, который становится постоянным»19.

Теория симбиогенеза предполагает радикальный сдвиг представлений в эволюционной мысли. В то время как традиционная теория рассматривает раскрытие жизни лишь как процесс расхождения видов, Линн Маргулис утверждает, что образование новых сложных сущностей через симбиоз прежде независимых организмов всегда представляло более мощную и важную эволюционную силу.

Этот новый взгляд заставил биологов признать существенную важность кооперации в эволюционном процессе. Если социальные дарвинисты XIX столетия видели в природе лишь конкуренцию — «окровавленные клыки и когти Природы», как выразил это поэт Теннисон, — то мы сейчас начинаем рассматривать непрерывную кооперацию и взаимную зависимость всех форм жизни как центральный аспект эволюции. По словам Маргулис и Саган, «Жизнь взяла верх над планетой не в битве, но постепенно опутав ее сетью»20.

Эволюционное раскрытие жизни в ходе миллиардов лет — это история, от которой захватывает дух. Движимая творчеством, присущим всем живым системам, и выраженная в трех отчетливо различных направлениях — мутациях, обмене генами и симбиозе — живая патина планеты распространялась и укреплялась, корректируемая естественным отбором, в виде форм неуклонно нарастающей сложности. Эта история замечательно рассказана Линн Маргулис и Дорион Саган в книге «Микрокосмос»; в значительной степени по материалам их книги написаны последующие страницы21.

Нет свидетельств существования какого-то плана, цели или причины в глобальном эволюционном процессе, и, следовательно, нет доказательств прогресса; и все же существуют вполне различимые паттерны развития/Один из них, известный как конвергенция, представляет собой тенденцию организмов к развитию сходных форм для решения сходных проблем, несмотря на различные родовые истории. Так, глаза развивались не один раз — в разные периоды времени и по разным направлениям — у червей, улиток, насекомых и позвоночных. Подобным же образом, крылья независимо эволюционировали у насекомых, рептилий, летучих мышей и птиц. Похоже, что творчество природы не знает пределов.

Еще один поразительный паттерн представляют собой повторяющиеся катастрофы — своего рода планетарные точки бифуркации, за которыми следуют интенсивные периоды роста и совершенствования. Так, опасное падение процентного содержания водорода в земной атмосфере более чем два миллиарда лет назад привело к одной из величайших эволюционных инноваций — использованию воды в фотосинтезе. Миллионы лет спустя эта чрезвычайно успешная новая биотехнология породила катастрофический кризис загрязнения — накопление огромных объемов токсичного кислорода. Кислородный кризис, в свою очередь, обусловил эволюцию бактерий, дышащих кислородом: это оказалось еще одним из замечательных нововведений жизни. Позже, 245 миллионов лет назад, вслед за опустошительным, беспрецедентным вымиранием множества видов наступила быстрая эволюция млекопитающих; а 66 миллионов лет назад катастрофа, которая стерла динозавров с лица Земли, расчистила путь для эволюции первых приматов и, наконец, человеческих существ.

 

Эпохи жизни

 

Чтобы отразить схематически процесс раскрытия жизни на Земле, мы используем геологическую шкалу времени, на которой периоды измеряются в миллиардах лет. Процесс начинается с формирования планеты

Земля — огненного шара раскаленной лавы — примерно четыре с половиной миллиарда лет назад. Геологи и палеонтологи разбили эти 4,5 миллиарда лет на многочисленные периоды и подпериоды, обозначенные названиями типа «протерозой», «палеозой» или «плейстоцен». К счастью, нам не обязательно помнить все эти технические термины, чтобы представить себе основные стадии эволюции.

В эволюции жизни на Земле мы различаем три достаточно объемлющие эпохи, каждая из которых охватывает временной период от одного до двух миллиардов лет и состоит из нескольких отдельных стадий (см. таблицу на стр. 254). Первая эпоха — предбиотическая, в течение которой формировались условия для возникновения жизни. Она длилась один миллиард лет, от формирования Земли до возникновения начальных форм жизни — первых клеток — около 3,5 миллиардов лет назад. Вторая эпоха, длившаяся полных два миллиарда лет, — это эпоха микрокосма, когда бактерии и другие микроорганизмы изобрели все базовые процессы жизни и сформировали глобальные циклы обратной связи для саморегуляции системы Гайи.

Около 1,5 миллиардов лет назад были, в основном, сформированы поверхность и атмосфера Земли в их нынешнем виде; микроорганизмы заполнили воздух, воду и почву, циклически перегоняя газы и питательные вещества по своей планетарной сети, как они делают это и сегодня; и, наконец, были созданы условия для перехода к третьей эпохе жизни — макрокосму, — эпохе эволюции более крупных форм жизни, включая и род человеческий.

 

Происхождение жизни

 

В течение первого миллиарда лет после формирования Земли постепенно складывались условия для появления жизни. Изначальный огненный шар был достаточно велик для того, чтобы удерживать атмосферу. Кроме того, он содержал основные химические элементы, из которых предстояло сформироваться строительным блокам жизни. Расстояние от Солнца оказалось оптимальным — достаточно далеким, чтобы начался процесс медленного охлаждения и конденсации, и в то же время достаточно близким, чтобы не наступило сжижение и замерзание газов.

После полумиллиарда лет постепенного охлаждения пар, наполнявший атмосферу, наконец сконденсировался; обильные дожди не прекращались тысячелетиями, и на поверхности Земли скопилось столько воды, что из нее образовались неглубокие океаны. В течение этого продолжительного периода углерод — химический костяк жизни — активно соединялся с водородом, кислородом, азотом, серой и фосфором, порождая бесконечное разнообразие химических соединений. Эти шесть элементов — С, Н, О, N, S, Р — и сейчас являются основными химическими ингредиентами всех живых организмов.

 

 

Эпохи жизни

Миллиардов лет назад

Стадии эволюции

ПРЕДБИОТИЧЕСКАЯ ЭРА

Формирование условий

Для жизни

4,5

формирование Земли

охлаждение огненного шара

раскаленной лавы

 

4,0

старейшие горные породы

конденсация пара

 

3,8

мелкие океаны

соединения на углеродной

основе

каталитические циклы,

мембраны

МИКРОКОСМ