Физико-экологическая модель эволюции биосферы

В разделе IV была рассмотрена общая модель физической эволюции биосистем. Модель подразумевает, что каждая биосистема «стремится» функционировать так, чтобы энергетический поток через нее не уменьшался, и поэтому каждое прерывание в поступлении энергии «подталкивает» биосистему к физической эволюции. Можно попытаться использовать эту модель для описания физической эволюции биосферы в течение фанерозоя, рассматривая при этом в качестве прерываний такие события, которые временно снижают продуктивность фотосинтеза в масштабе всей планеты (подробнее о таких прерываниях - ниже).

Чтобы обосновать, что приведенное в разделе IV уравнение (3) правильно описывает эволюцию фанерозойской биосферы необходимо доказать, что биосфера приближается к идеальной биосистеме. Это означает, что прерывания - ситуации, когда продуктивность фотосинтеза снижается по внешним причинам, - создают условия для возникновения новых, более эффективных продуцентов. В случае же неизменных условий физическая эволюция биосферы и экосистем приостанавливается.

Последнее несложно показать, если принять во внимание, что биосфера, экосистемы, а также их репрезентативные фрагменты являются экобиотическими биосистемами, которые сдерживают эволюцию на видовом уровне по ряду направлений. Действительно, в сложившихся экосистемах постоянство внутренней среды, а также морфогенетические и морфофункциональные ограничения, сужающие спектр возможных изменений организмов в процессе эволюции, допускают обычно только экологически-нейтральную, или, говоря иначе, ненаправленную, нефинальную эволюцию (Эйген, 1973). В этом случае экологические характеристики популяций почти не меняются, что способствует стабилизации внутренних условий среды экосистемы, то есть к экологическому гомеостазису (см. раздел III). Образно говоря, экологически-нейтральная, ненаправленная эволюция напоминает ситуацию смены сотрудников в учреждении с неизменным штатным расписанием, когда личностные, не связанные с работой особенности сотрудников слабо влияют на деятельность всего учреждения (разумеется, при условии, что эти особенности не мешают выполнению предписанных должностных обязанностей).

В случае прерываний планетарного масштаба, вызывающих снижение продуктивности фотосинтеза, равновесие во взаимодействии между разными трофическими уровнями экосистем биосферы нарушается, потребность в органическом веществе оказывается больше, чем его способны выработать имеющиеся продуценты, возникает кризисная ситуация. Численности традиционных продуцентов и потребителей снижаются, а более эффективные из продуцентов получают преимущество в отборе, что, по сути, означает возникновение таких особых условий, при которых их эволюция становится направленной. Все эти события приводят в итоге к изменениям в структурах растительных сообществ, а также к появлению новых видов продуцентов. Вслед за появлением новых продуцентов возникают новые группы редуцентов и консументов, и, в конце концов, происходят необратимые изменения в численностях популяций, энергетике и характеристиках сукцессионных циклов, захваченных кризисными процессами экосистем. В результате такого рода экосистемных перестроек (разделы III и VI) появляются новые экосистемы с новыми, более эффективными продуцентами и новыми потребителями. Очевидно, что в плане биосферной энергетики наиболее важными из этих экосистем являются самые крупные, то есть новые биогеоценозы.

Таким образом, если условия на планете в силу воздействия внешних по отношению к биосфере факторов меняются столь значительно, что биосфера оказывается не способной использовать поток энергии Солнца на уровне, достигнутом ранее, то происходят экологические кризисы отдельных экосистем и всей системы биосферы. Это может вести к возникновению новой системы биосферы с более эффективными продуцентами. Если после этого условия восстанавливаются, то по окончанию прерывания новая система биосферы может использовать уже больший, чем до прерывания, энергетический поток. Именно такой механизм физической эволюции биосферы для фанерозоя и рассматривается в физико-экологической модели биосферной эволюции (Левченко, 1984б, 1992, 1993a; Левченко, Старобогатов, 1986а, 1991, 1999).

Отметим, что незначительные кратковременные изменения внешних условий не являются прерываниями и не приводят к экосистемным перестройкам, поскольку экосистемы в некотором диапазоне условий способны приспосабливаться к изменениям внешней по отношению к ним среды (разделы III и VI). В то же время очень сильные и быстрые изменения планетарных условий должны вести не к физической эволюции биосферы, а к катастрофе ее системы (раздел III), при которой происходит гибель множества биологических форм, упрощение структурной и функциональной организации биосферы и снижение используемого ею энергетического потока. Поэтому, обсуждая механизм физической эволюции биосферы, следует иметь в виду, что он может работать лишь в ограниченном диапазоне вариаций внешних по отношению к биосфере факторов.