ПОПУЛЯЦИОННАЯ ЭКОЛОГИЯ

Лекция 6. Популяция, ее характеристики. Динамика численности популяции

Согласно принципу “эмерджентности”, при объединении в группу особей, имеющих определенные индивидуальные свойства, эта группа, если рассматривать ее как целое, обладает новыми групповыми свойствами, не характерными для индивидуумов. Таким образом, взяв для рассмотрения группу особей, мы получаем новый объект.

Шварц С.С. “Приспособительные возможности популяции неизмеримо выше, чем приспособительные потенции слагающих ее индивидов. Именно поэтому учение о популяции играет решающую роль в разработке теории создания измененного мира”.

В экологии существует много определений понятия “популяция”. Остановимся на определении, предложенным А.М.Гиляровым:

Популяция – это любая, способная к воспроизведению группа особей одного вида, более или менее изолированная в пространстве от совокупности особей того же вида.

В зависимости от размера занимаемой территории можно выделить три типа популяций:

- элементарные или микропопуляции (совокупность генетически однородных особей вида, занимающих небольшой участок однородной территории);

- экологические (совокупность элементарных популяций на определенной территории);

- географическая популяция – группа особей населяющая территорию с географически однородными условиями существования.

Групповые свойства популяции

Различают свойства статические (характеризуют состояние популяции в момент времени t) и динамические (характеризуют изменение популяции во времени).

Статические свойства

1) Численность – общее количество особей на данной территории или в данном объеме. Зависит от соотношения интенсивности размножения и смертности. Существуют определенные пределы численности, внутри которых существует популяция.

Принцип минимального размера популяции (С.С.Четвериков, 1903 г.) – в связи с тем, что каждая популяция обладает строго определенной генетической, фенотипической, половозрастной и другой структурой, она не может состоять из меньшего числа индивидов, чем необходимо для обеспечения стабильной реализации этой структуры и устойчивости популяции к факторам внешней среды.

Закон популяционного максимума (Ю.Одум) – популяции эволюционируют так, чтобы регуляция их плотности осуществлялась на уровне, значительно ниже уровня емкости среды, достигаемой лишь в том случае, если полностью используются ресурсы энергии и пространства. Механизм выполнения данного закона будет рассмотрен далее.

2) Плотность – это величина популяции, отнесенная к единице пространства. Различают среднюю плотность – численность на единицу всего пространства и удельную, или экологическую плотность – численность (или биомассу) на единицу обитаемого пространства.

Плотность может выражаться в показателях относительного обилия. Например, число птиц, отмеченных в течение часа. Она может выражаться в % – частота встречаемости – процент проб, в которых обнаружен данный вид.

Плотность зависит от трофического уровня и величины особей. Чем ниже трофический уровень, тем выше плотность.

Так, при изучении зависимости размера индивидуального участка от массы тела у травоядных и хищных животных Северной Америки были получены уравнения: для первых A=2,71W^1,02, и для вторых А=170W^1,03 , где А – площадь участка в га, W – масса тела, кг. Коэффициенты 2,71 и 170 иллюстрируют влияние трофического уровня на плотность популяции. Эти же уравнения свидетельствуют об увеличении размеров участка при увеличении размеров особи.

Численность (или плотность, выраженная в количестве особей на ед. площади) пригодна для сравнения, если сравниваемые виды имеют одинаковые размеры. Если их размеры отличаются, то плотность надо выражать в количестве биомассы на единицу пространства.

Чем крупнее животные внутри данного трофического уровня, тем больше их биомасса. У крупных животных интенсивность метаболизма на единицу массы меньше, чем у мелких (рыжей полевке массой 27 г в сутки требуется 2,4 г (89 г/кг) пищи в сухом веществе, лосю массой 200 кг – 6,5 кг (32 г/кг), африканскому слону массой 4т – 42,6 кг (10,6 г/кг)). Поэтому на данной энергетической базе может поддерживаться большая биомасса крупных животных, даже если их численность на единицу площади ниже.

Динамические свойства

Чаще всего экологов интересует не численность или плотность популяции, а их изменение во времени.

Соотношение процессов, определяющее динамику численности популяции, имеет вид:

Изменение рождение особей гибель особей

численности = ( + ) - ( + )

популяции иммиграция особей эмиграция особей

Рождаемость – это способность популяции к увеличению численности, характеризует частоту появления новых особей. Выражается как число особей DNn, родившихся за некоторый промежуток времени Dt.

Если взять минимальный промежуток времени, получим выражение для рождаемости: ¶Nn/¶t(общая рождаемость). Переходя к рождаемости на популяцию, получают удельную рождаемость:

b = ¶Nn/N¶t

Максимальная рождаемость – способность популяциик образованию теоретически максимально возможного количества новых особей (достигается в идеальных условиях, когда отсутствуют лимитирующие экологические факторы и размножение ограничено лишь физиологическими особенностями вида – например, если все семена одуванчиков будут прорастать, то он заселит весь земной шар менее, чем за 10 лет), является константой для популяции.

Экологическая или реализованная рождаемость – способность популяции к увеличению численности в фактических условиях среды. Эта величина не постоянна и варьирует в зависимости от возрастного и размерного состава популяции, а также от условий среды.

Смертность – величина, обратная рождаемости, то есть количество особей, погибщих за определенный период (единицу времени). Выражается как ¶Nm/¶t(общая смертность) или d = ¶Nm/N¶t(удельная смертность).

Различают три типа смертности (смертность одинакова во всех возрастах, повышенная гибель на ранних стадиях, повышенная гибель взрослых (старых) особей).

Минимальная смертность – гибель особей в идеальных условиях, когда популяция не подвергается лимитирующим воздействиям (величина, постоянная для популяции).

Экологическая или реализованная смертность – гибель особей в данных условиях.

Разность удельной рождаемости и смертности – скорость наблюдаемого изменения численности r. Соответственно уравнение динамики численности имеет вид r = b - d. Однако r можно оценить и как непосредственное изменение численности за единицу времени:

r = ¶N/N¶t.

Популяция может характеризоваться величиной продолжительности жизни. У разных организмов она может варьировать от десятков минут у бактерий до нескольких тысячелетий у некоторых древесных растений (североамериканская секвойя, “драконово дерево” с острова Тенериф, росшее до 1968г). Таким образом, диапазон продолжительности жизни от 10³ до 10¹¹с – величина 9-ти порядков.

Выделяют максимальную и среднюю продолжительность жизни. Последняя зависит от его условий существования организмов и редко кто из них доживает до предела.