Раздел IV. Эволюционная морфология

4.1. Тема: "Общие закономерности филогенеза организмов. Эволюция наружных покровов и опорно-двигательного аппарата"

Эволюционная морфология как наука, ее предмет, задачи и методы.

Эволюционная морфология - наука изучающая закономерности филогенетических преобразований органов и систем органов.

Разделы эволюционной морфологии:

1. Сравнительная анатомия

2. Сравнительная эмбриология

3. Палеонтология

Задачи:

1. Установить высоту организации исследуемого животного и его место в эволюционном ряду.

2. Выявить родственные связи между многообразными формами животного мира.

3. Наметить пути происхождения живых организмов в историческом прошлом.

4. Реконструировать промежуточные формы не сохранившиеся в современной фауне.

5. Установить общие закономерности эволюционного процесса.

Метод эволюционной морфологии:

Метод тройного параллелизма введенный Гегелем - сравнение полученных данных с помощью сравнительной анатомии, эмбриологии и палеонтологии.

Закон зародышевого сходства (К. Бэр).

В 1828 году Карл Бэр сформулировал закон зародышевого сходства. Его основные положения:

1. Эмбрионы животных одного типа на ранних стадиях развития сходны

2. Признаки общие для большинства групп животных образуются у зародыша раньше чем частные признаки. В последнюю очередь развиваются признаки, указывающие на принадлежность эмбриона к определенному роду, виду, и, наконец, индивидуальные черты.

3. Зародыш высшей формы никогда не бывает похож на взрослую предковую форму, а лишь на ее зародыш.

Биогенетический закон (Ф. Мюллер, Э. Геккель).

Сопоставляя онтогенез ракообразных с морфологией их вымерших предков, Ф. Мюллер сделал вывод о том, что ныне живущие ракообразные в своем развитии повторяют путь, пройденный их предками. Преобразование онтогенеза в эволюции, по мнению Ф. Мюллера, осуществляется благодаря его удлинению за счет добавления к нему дополнительных стадий или надставок. На основе этих наблюдений, а также изучения развития хордовых Э. Геккель (1866) сформулировал основной биогенетический закон, в соответствии с которым онтогенез представляет собой краткое и быстрое повторение филогенеза.

Рекапитуляция - повторение структур характерных для вида. Признаки онтогенеза рекапитулирующие этапы филогенеза - палингенезы. Рекапитулируют не только морфологические признаки — хорда, закладки жаберных щелей и жаберных дуг у всех хордовых, но и особенности биохимической организации и физиологии. Так, в эволюции позвоночных происходит постепенная утрата ферментов, необходимых для распада мочевой кислоты — продукта метаболизма пуринов. Однако в онтогенезе высокоорганизованных организмов не всегда наблюдается строгое повторение стадий исторического развития, как это следует из биогенетического закона. Так, зародыш человека никогда не повторяет взрослых стадий рыб, земноводных, пресмыкающихся и млекопитающих, а сходен по ряду черт лишь с их зародышами. Ранние стадии развития сохраняют наибольшую консервативность, благодаря чему рекапитулируют более полно, чем поздние.

Отклонения возникающие в эмбриональном периоде называются - ценогенезами - приспособлениями, возникающими у зародышей или личинок и адаптирующие их к особенностям среды обитания. У взрослых организмов ценогенезы не сохраняются. Примерами ценогенезов являются роговые образования во рту личинок бесхвостых земноводных, облегчающие им питание растительной пищей.

Учение о филэмбриогенезах (А.Н. Северцов).

Северцов А.Н. сформулировал теорию филэмбриогенеза. Они представляют собой отклонения от онтогенеза, характерного для предков, проявляющиеся в эмбриогенезе, но имеющие адаптивное значение у взрослых форм.

В зависимости от того, на каких этапах эмбриогенеза и морфогенеза конкретных структур возникают изменения развития, имеющие значение филэмбриогенезов, различают три их типа:

1. Архаллаксисы — первичное изменение зачатков органов. Классическим примером архаллаксиса является развитие волос у млекопитающих, закладка которых наступает на очень ранних стадиях развития и с самого начала отличается от закладок других придатков кожи позвоночных.

2. Анаболии, или надставки — уклонения от хода развития на последних этапах, выражаются в добавлении дополнительных стадий, изменяющих конечный результат. К анаболиям относят такие явления, как приобретение специфической формы тела камбалой лишь после того, как из икринки вылупляется малек, неотличимый от других рыб.

3. Девиации — уклонения на средних этапах. Примером может являться развитие сердца в онтогенезе млекопитающих, у которых оно рекапитулирует стадию трубки, двухкамерное и трехкамерное строение, но стадия формирования неполной перегородки, характерной для пресмыкающихся, вытесняется развитием перегородки, построенной и расположенной иначе и характерной только для млекопитающих.