Класс Diatomophyceae – диатомовые водоросли

Основные пигменты:хлорофилл a, c. β-каротин, фукоксантин, диатоксантин.

Запасные вещества- хризоламиарин, липиды.

Особенности хлоропластов – тилакоиды в стопках, по 3, две дополнительные мембраны хлоропластной Э.С., внешняя из которых переходит во внешнюю мембрану ядерной оболочки.

Клеточная стенка – кремнеземный панцирь.

Жгутики – мужские гаметы с 1 перистым жгутиком.

Обычно планктонные или перифитонные организмы, морские и пресноводные. Только коккоиды, форма разнообразна. В основном одиночные, реже — колониальные.

Традиционно, диатомовые водоросли делят на две группы — пеннатные, обладающие билатеральной симметрией, и центрические, с радиальной симметрией.

Для диатомовых характерно наличие особого состоящего из кремнезёма покрова — «панциря». Кроме кремнезёма, в состав панциря входит небольшое количество железа, алюминия, магния и органических веществ; В редких случаях (например, у Phaeodactylum tricornutum) кремнезём отсутствует[4]. Поверхность панциря покрыта тонким пектиновым слоем[5].

Панцирь состоит из двух половинок, большей и меньшей, входящих друг в друга как части чашки Петри. У обеих дочерних клеток старая половинка панциря становится большей (эпитекой), а меньшая достраивается заново. При этом размеры клеток в ряду делений постепенно уменьшаются. Восстановление размера происходит при половом размножении или через стадию образования спор.

По типу симметрии, клетка диатомовой водоросли, если рассматривать ее со створки, может быть радиальной (актиноморфной), такой тип симмметрии характерен для центрических диатомей, билатеральной (зигоморфной), у пеннатных диатомей.

Связь протопласта со внешней средой обеспечивается за счет перфораций панциря. Перфорация может отсутствовать только на отдельных участках панциря, и занимает от 10 до 75 % его площади.

У некоторых диатомей клетки после деления не расходятся, образуя колонии. Клетки в колониях не связаны между собой, плазмодесмы отсутствуют.

Клетки могут соединяться всей поверхностью створок, образуя нитевидные (у Melosira) или лентовидные (у Fragilaria) колонии.

Если клетки имеют клиновидную форму, формируется веерообразная колония (у Meridion).

Клетки, соединённые только уголками, формируют колонии в виде цепочек (Tabellaria) или звёздочек (Asterionella).

Колонии могут иметь вид слизистых трубок, внутри которых содержатся отдельные подвижные (Navicula, Cymbella) или неподвижные клетки.

Колониальные диатомеи могут быть планктонными и прикреплёнными к субстрату слизистой ножкой.

Диатомеи широко распространены во всевозможных биотопах. Они живут в океанах, морях, солоноватых и различных пресных водоёмах: стоячих (озёрах, прудах, болотах и т. д.) и текучих (реках, ручьях, оросительных каналах и др.). Они распространены в почве, их выделяют из образцов воздуха, они образуют богатые сообщества во льдах Арктики и Антарктики. Такое широкое распространение диатомовых обусловлено их пластичностью по отношению к различным экологическим факторам и в то же время существованием видов, узко приспособленных к экстремальным значениям этих факторов.

Диатомовые в водных экосистемах доминируют над другими микроскопическими водорослями круглый год. Они обильны как в планктоне, так и в бентосе. В планктоне морей и океанов преобладают центрические диатомеи, хотя к ним примешиваются и некоторые пеннатные. В планктоне пресных водоёмов, наоборот, преобладают пеннатные. Бентосные ценозы также отличаются большим разнообразием и количеством диатомовых, которые обычно обитают на глубине не более 50 м. Жизнь бентосных диатомей обязательно связана с субстратом: они ползают по субстрату или прикрепляются к нему с помощью слизистых ножек, трубок, подушечек.

Наиболее богаты по качественному и количественному составу диатомей ценозы обрастаний. Диатомеи занимают господствующее положение среди обрастаний высших растений и макроскопических водорослей в пресных водоёмах и морях. Обрастанию могут подвергаться многие животные (такие водоросли называются эпизоонтами) от ракообразных до китов

Видовой состав диатомей в водоёмах определяется комплексом абиотических факторов, из которых большое значение в первую очередь имеет солёность воды. Не менее важным фактором для развития диатомей являются температура, степень освещённости и качество света. Диатомовые вегетируют в диапазоне 0-70°С, но в состоянии покоя способны переносить как более низкие, так и более высокие температуры.

Створки диатомовых водорослей не растворяются в большинстве природных вод, поэтому они осаждаются на протяжении последних 150 млн лет, начиная с раннего мелового периода. Таким образом, есть основания полагать, что диатомеи появились до наступления мелового периода. Наиболее древние ископаемые диатомеи были центрическими, в то время как самые древние пеннатные были бесшовными из позднего мелового периода (около 70 млн лет назад). Останки шовных диатомей имеют более поздний возраст. Согласно ископаемым останкам пресноводные диатомеи появились около 60 млн лет назад и достигли расцвета в миоцене (24 млн лет назад). Палеонтологические данные подтверждают наличие более примитивных признаков в организации центрических диатомей, как древней группы, в то время как снабжённые швом пеннатные представляют вершину эволюции этой группы. Методами молекулярной биологии было показано, что диатомовые — монофилетичная группа, но внутри этой группы центрические диатомеи не формируют, как ранее считали, монофилетичную группу.

Наличие трёхчастных мастигонем на жгутике, строение хлоропластов, пигментные системы, трубчатые митохондрии, запасные продукты — всё это подтверждает несомненную принадлежность диатомовых водорослей к группе охрофитовых. Чаще всего дискутируется вопрос об их близости к другим классам этого отдела, так как наличие таких особенностей, как кремнезёмный панцирь, диплобионтный жизненный цикл, редукция жгутикового аппарата, особенности карио- и цитокинеза, значительно отличают диатомей от других представителей охрофитовых. Предполагали, что предками диатомей могли быть какие-то древние синуровые. Некоторые авторы даже рассматривали синуровых как «жгутиковых диатомей». Однако данные молекулярной биологии показывают, что среди страминопил диатомовые образуют достаточно обособленную группу, которая отстоит от других охрофитовых водорослей дальше, чем сами они отделены друг от друга, но всё-таки ближе к охрофитовым, чем к грибоподобным протистам. Анализ последовательности нуклеотидов генов SSU rDNA rbcL и пигментного состава показали, что внутри охрофитовых сестринской линией диатомовым является недавно открытая группа болидофициевых — окрашенных двужгутиковых монад, обитающих в океанах и морях.