Гаструляция у морского ежа

ГАСТРУЛЯЦИЯ

Понятие гаструла было введено в конце прошлого столетия Геккелем. Преобразование бластулы в гаструлу называется гаструляцией, а весь тот отрезок онтогенеза, в течение которого осуществляется гаструляция называется стадией, или фазой, гаструляции.

Существенным процессом, определяющим морфологическое содержание гаструляции, является разделение однородной бластодермы бластулы на зародышевые листки.

Выделяют 4 основных типа гаструляции:

1. Иммиграция.

2. Инвагинация.

3. Деляминация.

4. Эпиболия.

Образование двух зародышевых листков экто- и энтодермы характерно для большинства беспозвоночных. Для позвоночных отличительной чертой гаструляции является образование третьего зародышевого листка – мезодермы.

Морфология гаструляции. У всех позвоночных фаза гаструляции имеет двойственный характер. На ряду с образованием первичной кишки почти одновременно идут процессы образования осевых органов зародыша. Эти два ряда процессов наиболее разделены в развитии позвоночных с полным дроблением. У форм с частичным дроблением образование кишки задерживается.

После прохождения стадии бластулы в зародыше начинаются интенсивные перемещения как отдельных клеток, так и обширных участков стенки бластулы, которое заканчивается образованием двух- или трехслойного зародыша. Эти слои называются зародышевыми листками.

Особенно разнообразны способы гаструляции у низших беспозвоночных - кишечнополостных. У них распространен иммиграционный тип гаструляции. Он считается эволюционно наиболее древним. В зависимости от области вселения клеток иммиграция называется мультиполярной, униполярной или биполярной.

У кишечнополостных, дробление которых заканчивается сплошной морулой наблюдается другой тип гаструляции, а в частности, деляминация, или расслоение. У высших кишечнополостных (медузы, коралловые полипы) гаструляция проходит путем впячивания, или инвагинации. У некоторых кишечнополостных гаструляция может происходит с использованием иммиграции и деляминации.

Способы закладки мезодермы. Различают два основных типа:

1. Телобластический. Характерен для первичноротых. Образование мезодермы происходит из двух крупных бластомеров, которые симметрично расположены в области губ бластопора. Более мелкие мезодермальные клетки отпочковываются от этих крупных бластомеров путем серии последовательных делений, в результате образуется пара мезодермальных полосок. Позже они подразделяются на парных сомиты, внутри которых путем расхождения образуются участки вторичной полости, или целома. И такой способ образование целома называется кавитационным.

2. Энтероцельный. Характерен для вторичноротых. Здесь материал будущей мезодермы вворачивается вместе с энтодермой, и первоначально границы между клетками энтодермы и мезодермы неразличимы. Такое впячивание называется первичным кишечником, или архентероном. Мезодерма выделяется из архентерона путем отшнуровки, или иммиграции клеток, или путем деляминации стенок архентерона. После отделения мезодермы и хорды в составе стенки архентерона остается только энтодермальный материал.

3. Целомическая мезодерма отшнуровывается от эктодермы. Очень редкий способ в животном царстве.

Таким образом, телобластический тип образования мезодермы характерен для первичноротых, ротовое отверстие образуется из бластопора. Энтероцельный – для вторичноротых, когда ротовое отверстие образуется на противоположном конце. У хордовых мезодерма образуется как у вторичноротых.

Гаструляция у морского ежа

Бластула у морского ежа образована одним слоем клеток. После вылупления бластулы из оболочки оплодотворения вегетативный участок стенки сферической бластулы начинает уплощаться. Этот участок состоит из мелких клеток, от их поверхности, обращенной в бластоцель, образуются филоподии. С их помощью клетки отделяются друг от друга и мигрируют в бластоцель. Здесь они называются первичной мезенхимой. В начале они перемещаются по стенке бластулы, а затем локализуются в центре бластоцели, образуя синцитиальные тяжи.

Первоначально все клетки бластулы соединены по своей наружной поверхности с гиалиновым слоем, возникающим при оплодотворении из кортикальных гранул, а по внутренней поверхности – с базальной мембраной, или т. н. внеклеточным матриксом. Микромеры вегетативного полюса снижают эту связь по отношению к гиалиновому слою и увеличивают к базальной мембране. Это способствует миграции их в бластоцель.

В результате выселения мелких клеток и заполнения их места оставшимися вегетативными клетками происходит уплощение вегетативной области бластулы. Далее происходит впячивание в бластоцель примерно до половины. Образуется полость архентерона или гастроцели. Во второй фазе гаструляции идет удлинение гастроцели за счет продолжающейся инвагинации и уплощения клеток его стенки.

Гаструляция у амфибий

В первую фазу гаструляции основные движения – эпиболия и инвагинация, дополняются процессами иммиграции и деляминации. Незначительные перемещения отдельных бластомеров вегетативного полюса в анимальный относятся к иммиграционному типу.

Гаструляция начинается чуть ниже экватора в области серого серпа, здесь происходит инвагинация энтодермальных клеток с образованием бластопора. В области серого серпа образуется щелевидное впячивание, оно принимает вид щелевидной бороздки. Анимальный край этой бороздки называется верхней, или дорсальной, губой бластопора. Полость серповидной бороздки расширяется и превращается в зачаток первичной кишки – архентерона.

Затем следует подворачивание клеточного материала через дорсальную губу бластопора, образуя дорсальную выстилку образующегося архентерона. Это движение клеток называют инвагинацией. Вместе с этим процесс эпиболии постепенно распространяется с дорсальной стороны зародыша на боковые и вентральную стороны. Втянувшийся внутрь клеточный материал продвигается сплошным слоем по внутренней стенке бластоцели, постепенно оттесняя бластоцель в вентральном направлении до полного его исчезновения, т. е. бластоцель преобразуется в гастроцель или архентерон. Клеточный материал мезодермы образуется телобластически, клеточный пласт мезодермы проникает между экто- и энтодермой. Происходит впячивание через дорсальную губу материал призумптивной хорды и боковой мезодермы. Вслед за этим без существенного перерыва, а порой и одновременно, происходит стадия нейруляции. В этот период формируются осевые органы позвоночных – нервная трубка, хорда и мезодермальные сомиты, и одновременно идет превращение первичной кишки во вторичную. На самых ранних стадиях нейруляции точно по средней линии зародыша от общей массы мезодермы обособляется хорда, по бокам от нее расположен материал будущих сомитов, а вентральнее сомитов – мезодерма боковой пластинки. Позже боковая пластинка расчленяется на два листка – париетальный, прилежащий к эктодерме, и вентральный, прилежащий к энтодерме. Между ними образуется вторичная полость – целом.