По месту приложения раздражителя рецепторы являются

Понятие рецепторов, их классификация

Человеку необходимы постоянные сведения о состоянии и изменении внешней среды, переработка этой информации и составление программ жизнеобеспечения.

Возможность получать информацию об окружающей среде, способность ориентироваться в пространстве и оценивать свойства среды обеспечиваются анализаторами (сенсорными системами). Они представляют собой системы ввода информации в мозг для анализа этой информации.

Датчиками сенсорных систем являются специфические структурные нервные образования, получившие название рецепторов.

Классификация рецепторов

Рецепторы — это специализированные чувствительные образова­ния, воспринимающие и преобразующие раздражения из внешней и внутренней среды организма в специфическую активность нервной системы.

Адекватные раздражители — это те раздражители, к энер­гии которых рецепторы наиболее чувствительны.

В зависимости от вида адекватных для них раздражителей, рецепторы подразделяют на

• механорецепторы,
• фоторецепторы,
• терморецепторы
• хеморецепторы,

реагирующие, соответ­ственно, на механические, световые, температурные и химические стимулы.

По качеству вызываемых раздражителями ощущений (мо­дальности) рецепторы классифицируют на

• слуховые,
• зрительные,
• обонятельные,
• вкусовые,
• тактильные,
• температурные,
• болевые.

По дальности расположения воспринимаемого стимула рецепторы являются

• дистантными (слух, зрение),
• контактными (осязание, обоняние, вкус).
• интероцепторами — это рецепторы, воспринимающие раздражители из внут­ренней среды организма, (рецепторы сосудов, внутренних органов, а также рецепторы двигательного ап­парата, называемые проприоцепторами).

По месту приложения раздражителя рецепторы являются

• первичнонувствующими (тактильные, обонятельные, интеропроприоцепторы),
• вторичнонувствующими (зрительные, слуховые, вестибуляторные, вкусовые).

Первичночувствующие рецепторы трансформируют энер­гию стимула в нервную активность непосредственно в сенсорном нейроне, и по его аксону без промежуточного преобразования нерв­ная активность передается к сенсорному ядру (первый сенсорный уровень).

Вторичночувствуюшие рецепторы представляют собой вы­сокоспециализированные эпителиальные клетки, к которым подходят нервные волокна (сенсорные волокна) периферического сенсорного ганглия, образуя с клетками синаптические контакты. Таким обра­зом, нервная активность в сенсорных нейронах возникает лишь после синаптического преобразования рецепторного потенциала вы­сокоспециализированных клеток, а не в самой нервной клетке.

Рецепторный потенциал возникает при действии внешнего стиму­ла, который в результате появления ионных токов вызывает изме­нение потенциала покоя рецептора. Проницаемость мембраны ре­цептора к ионным токам, в основном, к токам Na⁺, в меньшей степени К⁺, Са²⁺, Cl меняется. Под действием стимула белковые молекулы белково-липидного слоя мембраны рецептора изменяют свою конфигурацию, и проводимость мембраны для мелких ионов повышается. Когда рецепторный потенциал достигает порогового значения, возникает нервный импульс — распространяющееся воз­буждение. Такой рецепторный потенциал называют также генера­торным потенциалом.

Поскольку в первичночувствующих рецепторах нервный импульс возникает в самой чувствительной части мембраны рецепторной клетки и распространяется по аксону к первому сенсорному уровню, то, рецепторный и генераторный потенциалы для первичночувству­юших рецепторов не имеют различий и фактически идентичны.

Вторичночувствующие рецепторы отличаются от первичночувствующих механизмом трансформации стимула в нервную активность. Изменение электрического рецепторного потенциала высокоспеци­ализированного рецептора под воздействием раздражителя приводит к выделению медиатора в область пресинаптической щели, распо­ложенной между рецептором и окончанием нейрона. Вследствие изменения проницаемости постсинаптической мембраны нервных окончаний, подходящих к сенсорной клетке, появляется их деполя­ризация, которая приводит к развитию генераторного потенциала. Генераторный потенциал зависит целиком от внешнего стимула — его силы и длительности. Он стационарно удерживается в преобра­зующем участке нервного окончания и распространяется электротонически, с затуханием. Генераторный потенциал лишь при достиже­нии порогового уровня запускает распространяющиеся импульсы сенсорного нейрона. Итак, преобразование энергии внешнего сти­мула и передача результатов этого преобразования в сенсорные ядра мозга обеспечивается двумя функционально различными процессами: градуальным генераторным потенциалом и потенциалом действия (импульсом), следующим закону «все или ничего».

По функциональным характеристикам рецепторы делят на

• мономодальные,
• полимодальные,
• спонтанноактивные,
• молчащие.

Адаптация ре­цепторов

Адаптация ре­цепторов — это снижение уровня их возбуждения под действием постоянно действующего раздражителя.

Функциональное назначение рецепторов с различной степень адаптации:

1. слабо адаптирующие­ся рецепторы служат для сигнализации об истинных, абсолютных и мгновенных величинах стимулов;
2. быстро и полностью адаптирующиеся рецепторы — для сигнализации об изменениях стимула на фоне шума — внешнего или биологического (пример внутреннего «шума» — спонтанная активность нейрона).

Когда рецепторы адаптируются к постоянно действующему стиму­лу, они теряют некоторое количество сведений о стимуле, напри­мер, о его продолжительности. Однако, чувствительность адаптиро­ванного рецептора к изменениям стимула возрастает. Любое усиле­ние стимула действует на адаптированный рецептор как новый раз­дражитель.

Чувствительность рецепторов

Чувствительность рецептора — это способность воспринимать раздражитель. Ее характеризуют минимальной величиной стимула, вызывающего возбуждение рецептора. Эта величина называется аб­солютным порогом чувствительности, В каждой сенсорной системе рецепторы широко распределены по порогам чувствительности. На­пример, в зрительной системе максимальная чувствительность ре­цепторов составляет один квант света, но чувствительность разных элементов отличается в 10⁷ раз. В слуховой системе максимальная чувствительность рецепторов к звуку соответствуют механическому смешению базилярной мембраны, но отличается для разных рецеп­торов в 10⁹ раз. Порог — это величина, обратно пропорциональная чувствительности. Он является важной характеристикой не только отдельного рецептора, но и сенсорной системы, поскольку чувстви­тельность рецептора значительно выше, чем чувствительность сис­темы в целом. Это объясняется тем, что в естественных условия имеется множество шумов — внешних и внутренних.

Спонтанная активность

Спонтанная активность (фоновая импульсация) характерна для части первичных нейронов всех сенсорных систем. Она является результатом выделения квантов медиатора в области рецепторно-нервного соединения при отсутствии внешнего стимула. Спонтанная активность является также результатом нефиксированных влияний на рецепторы окружающих тканей. Ее функциональное значение состоит в том, что рецепторы фиксируют действие внешнего сти­мула на фоне «шума» усилением или уменьшением частоты разряда. Нейроны без спонтанной активности (молчащие) обычно наиболее чувствительны: они имеют самый низкий порог и отражают макси­мальные возможности сенсорной системы.

Вторичночувствующие рецепторы всегда мономодальны (слух, зре­ние), первичночувствующие рецепторы (кожные) бывают мономодаль­ными и бимодальными (тактильное чувство + боль, тактильное + тем­пературное чувство). Функциональная специализация рецепторов отра­жает биологическое значение и степень развития сенсорных систем.

Передача нервной активности от рецепторов к сенсорным ядрам осуществляется в импульсной форме(импульсный код). Импульс в сенсорном волокне возникает, когда деполяризация мембраны ре­цептора достигает пороговой величины, достаточной для возникно­вения распространяющегося возбуждения. Чем сильнее стимул, тем больше потенциалов действия передается по волокну. Импульсный способ передачи является наиболее точным, надежным и быстрым. Точным потому, что импульс (потенциал действия) значительно превышает по величине различные колебания электрических потен­циалов нервной системы; надежным, поскольку ток, создаваемый потенциалом действия, намного превышает минимальный ток, необ­ходимый для его проведения; быстрым — потому что обладает высокой скоростью передачи информации.