РАЗВИТИЕ ПРОИЗВОДНЫХ ЭНТОДЕРМЫ

В развитии органов пищеварения и дыхания принимают участие все три зародышевых листка.

Развитие органов пищеварения у птиц, млекопитающих и человека. Источником является полоска энтодермы, лежащая под эктодермой или мезодермой зародышевой области бластодиска. Полоска призумптивной (временной) кишки энтодермы удлиняется, образуется складка – кишечный желобок. Внутренняя поверхность складки идет на формирование энтодермы кишки, наружная поверхность складки является продолжением энтодермального слоя, выстилающего желточный мешок. Пищеварительная трубка замыкается сначала на переднем конце зародыша, на границе между передней и средней кишками остается участок кишечного желобка, в котором он не замыкается полностью и связан с желточным мешком.

Постепенно отверстие уменьшается и образуется стебелёк, участок передней кишки участвует в развитии пищевода, двенадцатиперстной кишки, печени и поджелудочной железы. Участок глотки в виде глоточных мешков вытягивается вперед. У высших позвоночных нет бластопора, клоакальное отверстие у них – новообразование, оно появляется на стадии поздней гаструлы, когда на заднем конце обособления зародышевых пластов не происходит, т. е. мезодерма не проникает между экто- и энтодермой, и в этом участке образуется двухслойная пластинка – клоакальная мембрана. Когда происходит обособление средней кишки от желточного мешка, клоакальная мембрана контактирует с ней, кишка в этом участке расширяется, и формируется клоака. В месте соприкосновения клоакальной мембраны с эктодермой в последней формируется небольшая ямка – проктодеум. После перфорации клоакальной мембраны проктодеум становится частью пищеварительного тракта.

Развитие рта. Начальный отдел пищеварительного тракта имеет эктодермальное происхождение, в месте контакта передней кишки с кожной эктодермой образуется ротовая ямка – стомодеум. Отверстие ротовой ямки у зародышей млекопитающих представляет собой сначала дыру, по окружности которой формируется 5 выступов: верхний непарный – лобный, два парных верхних – верхнечелюстные отростки, и два парных нижних – нижнечелюстные. В дальнейшем с формированием лобного отростка, обонятельных плакод, на нем образуется два средних лобных и два боковых носовых отростка. По мере роста верхнечелюстные отростки срастаются с боковыми носовыми и средним лобным, образуя верхний край ротового отверстия. На среднем лобном отростке возникает поперечный носовой валик – зачаток кончика носа. Отверстия обонятельных ямок преобразуются в наружные носовые отверстия, боковые носовые отростки – в крылья носа. В дальнейшем процесс заканчивается уже в постэмбриональном периоде. Первичная ротовая полость постепенно подразделяется на носовую и собственно ротовую. Глоточная перепонка, являющаяся задней границей первичной ротовой полости, перфорируется, вследствие чего эта полость присоединяется к средней кишке. На внутренних сторонах обоих верхнечелюстных отростков образуются небные отростки, которые срастаются и разделяют первичную ротовую полость на собственно ротовую и носовую. На внутренней поверхности среднего лобного отростка образуется носовая перегородка. Дальше образуются носовые раковины и складки. Язык возникает в виде небольшого выступа нижней поверхности глоточной кишки.

Развитие жаберной области. За первичной ротовой полостью находится глоточный (жаберный) отдел кишечной трубки. В конце возникает попарно, одна вслед за другой, выпячивания боковых стенок глоточной области. Это жаберные щели, разрастаясь они образуют бороздки, а в результате перфорации образуются жаберные щели, посредством этих отверстий полость глоточной кишки сообщается с внешней средой. У водных, дышащих жабрами, формируются жабры. У высших позвоночных и человека жаберные щели разрастаются, но не функционируют как органы дыхания.

Развитие легких. Органы дыхания – гортань, бронхи и легкие - возникают общим зачатком карманоподобным выпячиванием на вентральной стороне пищеварительного канала – позади жаберной области. Конец выпячивания дифференцируется и развивается в бронхи и легкие. Средняя часть между двумя ветвями развивается в трахею, на верхнем конце выпячивания преобразуется в трубку и остается связанным с кишкой. При этом ее передний, расширенный участок дифференцируется в гортань. У млекопитающих легкие начинают функционировать после рождения.

Печень у всех позвоночных возникает из энтодермального эпителия брюшной стороны двенадцатиперстной кишки. Зачаток желчного пузыря возникает на заднем конце первичного зачатка печени, параллельно развивается поджелудочная железа, которая возникает из двух зачатков: из брюшной стенки двенадцатиперстной кишки выпячивание разрастается в проток поджелудочной железы, а дорсальный участок поджелудочной железы образуется на спинной стороне двенадцатиперстной кишки, впереди зачатка печени.