Физиология и свойства возбудимых тканей. Физиология мышц и нейронов

Лекция № 2

СВОЙСТВА И ФУНКЦИИ КЛЕТКИ.

 

Специализация клеток. Все клетки специализированы для выполнения функции, определяемой особенностями ее ультраструктуры и органелл. Например, мышечная клетка, предназначенная для сокращения, имеет определенный химический состав, сократительные белки, значительное количество кальция, включения в виде гликогена и др. Клетки слизистой оболочки кишечника, предназначенные для всасывания питательных веществ и воды, имеют специализированные органеллы в виде микроворсинок; мерцательные реснички эпителия бронхиального дерева обеспечивают дренажную функцию дыхательных путей; микротрубочки рецепторных клеток вкусовых луковиц языка участвуют в механизмах кодирования информации о свойствах пищевых веществ.

Поддержание клеточного гомеостаза. Клетка способна поддерживать относительное постоянство состава своей внутренней среды, т.е. клеточный гомеостаз. Основную роль в этом процессе играет цитоплазма клетки и ее мембрана.

Обмен информацией. Вместе с тем клетка способна к активному обмену информацией с окружающей ее средой и другими клетками как в форме нервных импульсов (между нервными клетками), так и в форме гуморальных взаимодействий (например, между эндокринными клетками аденогипофиза и секреторными клетками гипофиззависимых эндокринных желез: щитовидной, надпочечников, половых желез).

Образование межклеточных контактов. Клетки способны вступать во взаимодействия, через межклеточные контакты, в которых основная роль принадлежит клеточной мембране.

Биотрансформирующая функция. Клетка способна к биологической трансформации преобразованию поступивших в нее чужеродных веществ (ксенобиотики) в формы, усваиваемые клеткой. В процессах биотрансформации участвуют эндоплазматическая сеть, лизосомы, ядро, рибосомы.

Биологический синтез. Клетка способна к биологическому синтезу. В синтезе и сборке участвуют ядро, рибосомы, РНК; в синтезе биологических секретов и экскретов — шероховатая эндоплазматическая сеть, пластинчатый комплекс; в синтезе углеводов — гладкая эндоплазматическая сеть и др.

Энергетический обмен. Клетка способна к выработке и преобразованию энергии с участием митохондрий. Результатом энергетического обмена является образование в процессе гликолиза конечных продуктов метаболизма: воды, двуокиси углерода, молекул АТФ и других клеточных метаболитов.

 

БИОЛОГИЧЕСКИЕ МЕМБРАНЫ.

 

Клетки всех живых организмов, а также клеточные органеллы окружены мембранами. Строение всех мембран в своей основе одинаково, однако их состав варьирует в зависимости от функциональной специализации клеток даже в пределах одного органа.

Модели мембраны. В 1935 г. Даниэли и Дэвсон предложили так называемую бутербродную модель мембраны, согласно которой двойной слой липидов «зажат» между слоями белков. Белки и липиды связаны между собой электростатическими силами, а липиды — гидрофобными. Эта модель была усовершенствована, но в сущности осталась неизменной.

Ультраструктура биологических мембран. Согласно модели Сингера— Николсона, фосфолипиды образуют двойной прерывистый слой. В этот слой включены белки, полярные группы которых сохраняют контакт с водной фазой. Некоторые белки пронизывают мембрану насквозь, другие погружены в липидный бислой наполовину и имеют форму а-спирали.

Распределение фосфолипидов также неоднородно: холинсодержащие расположены в основном на наружной стороне мембраны, а содержащие аминогруппу — на внутренней.

С учетом выполняемых функций мембранные белки всех клеток делят на 5 классов: белки-насосы, белки-каналы, белки-рецепторы, ферменты и структурные белки.

Белки-насосы расходуют метаболическую энергию АТФ для перемещения ионов и молекул против концентрационных и электрохимических градиентов и поддерживают необходимые концентрации этих молекул в клетке.

Белки-рецепторы представлены белковыми молекулами, которые «узнают» то или иное биологически активное вещество — лиганд, посредством сложных биохимических превращений контактируют с ним, кодируют и передают информацию о характере этих взаимодействий в клетку.

Белки-каналы представляют собой пути избирательного переноса ионов и заряженных молекул. Механизм переноса связан с конформацией белка-канала, в результате которой он открывается или закрывается.

Ионоселективные каналы делят на химически- и электрозависимые. В первом случае раздражителем является вещество (медиатор, гормон, метаболит, лекарственное средство), во втором - возникающее в непосредственной близости от электрозависимого канала возбуждение, т.е. потенциал действия.

Ионоселективные каналы в зависимости от скорости их активации и переноса ионов делят на быстрые (например, натриевые) и медленные (например, калиевые, кальциевые).

Белки-ферменты, обладающие высокой каталитической активностью, облегчают или замедляют протекание химических реакций как внутри самой мембраны, так и у ее поверхности.

Структурные белки обеспечивают соединение клеток в ткани и органы.

Совокупность различных типов белков наделяет клетку ее уникальными свойствами, в том числе возбудимостью, проводимостью, сократимостью и способностью выделять гормоны и биологически активные вещества.

 

ФУНКЦИИ БИОЛОГИЧЕСКИХ МЕМБРАН.

 

Барьерная функция. Мембрана отграничивает цитоплазму от межклеточной жидкости, а большинство внутриклеточных структур — митохондрии, ядро, эндоплазматическую сеть – от цитоплазмы. Клеточные мембраны представляют из себя полупроницаемые барьеры: большинство из них свободно пропускает растворитель (воду) и низкомолекулярные вещества и ионы; для крупных белковых молекул, микрочастиц мембрана непроницаема. Для их переноса клетка «использует» более сложные формы переноса — микровезикулярный, ионный обменник и др.

Биотрансформирующая функция. Мембрана является первым и самым серьезным барьером на пути любого вещества в клетку. Барьер этот не является чисто механическим: вещество вступает в сложное взаимодействие с мембраной и претерпевает ряд биохимических превращений, называемых биологической трансформацией. В результате биотрансформации вещество, как правило, переходит в форму, легко усваиваемую клеткой.

Транспортная функция.

Основными типами переноса являются: 1) пассивный транспорт — фильтрация, диффузия, облегченная диффузия, диализ, осмос; 2) активный транспорт — работа мембранных белков-насосов. Разновидностями активного транспорта являются микровезикулярный транспорт (пиноцитоз, экзоцитоз) и фагоцитоз.

Пассивный транспорт. Фильтрация осуществляется через мембранные поры и зависит от разности давлений снаружи и внутри клетки и проницаемости мембраны для жидкости и низкомолекулярных веществ. Диаметр пор чрезвычайно мал, поэтому фильтруются только низкомолекулярные вещества (например, мочевина), вода и некоторые ионы. Путем диффузии, т.е. пассивного передвижения молекул или ионов по градиенту концентрации (из области высокой концентрации в область низкой), переносятся практически все низкомолекулярные вещества. Облегченная диффузия имеет место в том случае, когда скорость диффузии одного вещества резко увеличивается за счет связывания с другим веществом-переносчиком. Осмос представляет собой частный случай диффузии растворителя через полупроницаемую мембрану, не пропускающую растворенные вещества. Все виды пассивного транспорта не требуют затрат энергии.

Активный транспорт — наиболее сложно организованный, универсальный для всех видов клеток перенос веществ через мембрану против концентрационных или электрохимических градиентов (из области низкой концентрации в область высокой). Особенно выражен активный транспорт в клетках почек, мозга, эндокринных желез, пищеварительного аппарата, гистогематических барьеров. При помощи активного транспорта переносятся гидрофильные полимерные молекулы, неорганические ионы (Nа⁺, Са²⁺, К водород, моно- и дисахариды, аминокислоты, витамины, гормоны и лекарственные вещества. Активный транспорт осуществляется с обязательной затратой энергии, образующейся при расщеплении (окислительное фосфорилирование) аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ).

Микровезикулярный транспорт. Разновидностью активного транспорта макромолекул отдельных частиц является микровезикулярный транспорт). При пиноцитозе происходят выпячивание клеточной мембраны, активное поглощение внеклеточной жидкости с растворенными в ней веществами, формирование пузырьков — вакуолей и последующий перенос их через цитоплазму. Процесс слияния пузырьков с мембраной клетки и выделение клеткой в межклеточное пространство вещества в виде секреторных гранул или вакуолей называется экзоцитозом.

Явление фагоцитоза заключается в способности некоторых клеток активно захватывать поглощать микроорганизмы, разрушенные клетки и инородные частицы. Способностью к фагоцитозу обладают кровяные и тканевые формы лимфоцитов и клетки легких.

Рецепторная функция. Биологические мембраны имеют обширный набор специальных структур — рецепторов, участвующих в специфическом узнавании химических и физических факторов. Клеточные рецепторы, чувствительные к биологически активным веществам — гормонам, медиаторам, антигенам другим компонентам внутренних жидких сред организма, называются хеморецепторами. Структурные элементы мембраны, реагирующие на физические раздражители (свет, звук, давление), называются в соответствии с видом воздействия, возбуждающего их:

фото-,фоно-, баро-,и др.

Генерация электрических потенциалов. В ходе эволюции у высокоспециализированных тканей - железистого эпителия, мышечной и нервной — появилось свойство возбудимости - способности реагировать на воздействия внешней или внутренней среды организма сложным комплексом физико-химических реакций, называемых в совокупности возбуждением.

Внешним проявлением возбуждения является электрический потенциал.

В основе всех физиологических реакций лежит способность живой клетки реагировать на раздражитель.

Раздражитель, или стимул,— фактор внешней или внутренней среды организма, который, действуя на ткань или организм в целом, вызывает их активную реакцию.

Классификация раздражителей. В соответствии с физической (энергетической) природой раздражители делят на химические, механические, температурные, световые, звуковые и др.

По биологическому значению раздражители делят на адекватные и неадекватные. Адекватные раздражители действуют на специализированные воспринимающие их образования (рецепторы) в естественных условиях существования: для органа зрения адекватным раздражителем является видимая часть спектра (свет), для органа слуха — звук определенной частоты. Неадекватными называют раздражители, не соответствующие природной специализации рецепторов, на которые они воздействую. Вместе с тем при достаточной силе и длительности воздействия они могут вызвать ответную реакцию раздражаемой ткани (например, сильный удар по глазному яблоку вызывает ощущение вспышки). В физиологических исследованиях широко применяется неадекватный для многих тканей раздражитель - электрический ток.

По силе воздействия раздражители делят на пороговые (оказывают минимальное эффективное воздействие), максимальные и сверхсильные. Последние могут оказывать повреждающее действие, а также вызывать болевые и неадекватные ощущения.

Раздражители могут носить информационный характер — призывы, сигналы опасности, защитная или брачная окраска у животных и др.

Раздражители делят на внешние (световые, температурные) и внутренние (изменение состава крови, действие тканевых метаболитов и др.).

 

СОВРЕМЕННЫЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ О МЕХАНИЗМАХ ВОЗБУЖДЕНИЯ.

 

Ионоселективные каналы. Для каждого из переносимых через мембрану ионов существуют самостоятельные транспортные системы — ионные каналы (натриевые, калиевые, кальциевые, каналы для хлора), основные свойства и механизмы действия которых сходны. Ионный канал состоит из поры, воротного механизма, сенсора (индикатора), селективного фильтра.

Пора представляет собой молекулярное динамическое образование, которое может находиться в открытом и закрытом состоянии. Образована пора «транспортным» ферментом — белком с высокой каталитической активностью, который способен переносить ионы через мембраны со скоростью, в 200 раз превышающей скорость простой диффузии.

Воротный механизм (ворота канала) представлен двумя типами белковых молекул, расположенных на внешней и на внутренней сторонах мембраны. Эти белки способны к конформации — изменению пространственной конфигурации молекул без изменения их химической структуры и свойств.

Сенсор напряжения ионов в мембране представлен белковой молекулой, расположенной в самой мембране и способной реагировать на величину протекающего в мембране тока. По достижении им критического значения (120 мВ) сенсор захлопывает ворота канала.

Селективный фильтр находится в самом узком месте канала. Он образован кольцом отрицательно заряженных атомов кислорода. Эти заряды не пропускают анионы и притягивают катионы. Они же определяют однонаправленное движение ионов через пору и ее избирательную проницаемость.

Благодаря описанным механизмам каналы регулируют поступление в клетку, например, ионов натрия, обусловливающих развитие натриевых токов.

Ток, возникающий в клетке в результате ее возбуждения, называют биологическим током. (биоток); его регистрируют с помощью специальных усилителей.

 

ЭЛЕКТРОХИМИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА.

 

На протяжении одиночного цикла возбуждения мембрана последовательно меняет свое электрохимическое состояние. Длительность его колеблется в различных клетках от 1—2 до нескольких десятков мс. Выделяют: а) статическую поляризацию — предшествующее собственно возбуждению состояние покоя; б) деполяризацию; в) реполяризацию; г) гиперполяризацию.

Статическая поляризация характеризуется наличием постоянной разности потенциалов между наружной и внутренней поверхностями клеточной мембраны и цитоплазмой, равной —60—90 мВ и называемой мембранным потенциалом (МП), или потенциалом покоя.

Деполяризация — сдвиг мембранного потенциала в сторону его уменьшения. При изменении проницаемости клеточной мембраны (под действием раздражения) т-ворота открываются, активируются «быстрые» натриевые каналы, вследствие чего ионы натрия лавинообразно пассивно (по градиенту концентрации) поступают в клетку. Переход огромного количества положительно заряженных ионов натрия в клетку вызывает относительное уменьшение положительного заряда на ее поверхности и увеличение его в цитоплазме. В результате этого сначала сокращается трансмембранная разность потенциалов, значение МП падает до пуля (овершут), а затем, по мере дальнейшего поступления в клетку натрия, происходит перезарядка мембраны и инверсия ее заряда. Поверхность становится электроотрицательной по отношению к цитоплазме — возникает потенциал действия (ПД).

Реполяризация — восстановление исходного уровня мембранного потенциала, характеризующего состояние статической поляризации.

Гиперполяризация — увеличение уровня мембранного потенциала по сравнению с уровнем покоя. Вслед за восстановлением исходного значения МП(реполяризация) происходит его кратковременное увеличение по сравнению с уровнем покоя, обусловленное повышени ем проницаемости калиевых каналов и каналов для хлора.

 

ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА.

 

Если принять уровень возбудимости в условиях физиологического покоя за норму, то в ходе развития одиночного цикла возбуждения можно наблюдать ее циклические колебания. Периоду статической поляризации соответствует исходная, фоновая возбудимость.

В период развития начальной деполяризации на очень короткое время, возбудимость незначительно повышается по сравнению с исходной. Во время развития полной деполяризации и инверсии заряда возбудимость падает до нуля. Время, в течение которого отсутствует возбудимость, называется периодом абсолютной рефрактерности: ни один, даже очень сильный раздражитель не может дополнительно вызвать возбуждение ткани. Длительность абсолютной рефрактерной фазы совпадает с длительностью потенциала действия и составляет в среднем: для исчерченного скелетного волокна 2,5 -4 мс; для толстых нервных волокон 0,4 мс; для тела нервной клетки 2,5 -4 мс.

 

ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА ВОЗБУДИМЫХ ТКАНЕЙ.

 

Все возбудимые ткани обладают рядом общих физиологических свойств. Электротонические явления (полярный закон). Универсальным раздражителем для возбудимых мембран является электрический ток. Изменение поляризации мембраны при пропускании постоянного электрического тока называется физическим электротоном. Возникающая в области приложения катода деполяризация мембраны и повышение возбудимости называю катэлектротопом. Противоположный процесс — увеличение мембранного потенциала в области приложения анода и снижение возбудимости — анэлектротоном

Лабильность. Циклические изменения возбудимости и наличие периода абсолютной рефрактерности в каждом цикле возбуждения приводят к тому, что частота возбуждения не может увеличиваться беспредельно. При чрезмерно высоких частотах раздражения неизбежно наступает трансформация ритма раздражения в соответствии с функциональной лабильностью раздражаемой ткани. Лабильность — функциональная подвижность, скорость протекания элементарных физиологических процессов, определяющая функциональное состояние живого субстрата. Термин «функциональная лабильность» предложен Н.Е. Введенским.

 

ФИЗИОЛОГИЯ СКЕЛЕТНЫХ И ГЛАДКИХ МЫШЦ.

 

Все виды произвольных движений — ходьба, бег, плавание, речь, письмо, мимика, а также движения глазных яблок и слуховых косточек, дыхание и глотание основаны на способности скелетных мышц быстро сокращаться, приводя в движение соединенные с ними кости.

Все виды непроизвольных движений — сокращения сердца, перистальтика желудка кишечника, изменение тонуса кровеносных сосудов, сохранение пластического тонуса мочевого пузыря обусловлены сокращением соответственно сердечной и гладких мышц, а также мышц, образованных мышечной тканью нейронального происхождения — суживающих и расширяющих зрачок.

Типы мышечных волокон. В скелетной мышце различают два типа мышечных волокон: белые, обеспечивающие быструю (фазную) двигательную активность, и красные, способные к длительному тоническому сокращению. Белые волокна отличаются высоким содержанием миофибрилл, гликогена и гликолитических ферментов, обеспечивающих энергетические потребности мышцы, и незначительным содержанием белка миоглобина, от которого зависит окраска мышц. Красные волокна характеризуют высоким содержанием миоглобина и обилием цитоплазматических органелл, особенно митохондрий.

Двигательные единицы. Структура и функции мышечных волокон тесно связаны. С функциональной точки зрения мышца состоит из двигательных единиц — групп мышечных волокон, иннервируемых одним двигательным нейроном передних рогов спинного мозга, которые сокращаются одновременно. У человека двигательная единица состоит из 150 и более мышечных волокон. В пределах одной мышечной единицы все мышечные волокна сокращаются одновременно.

Различают две разновидности двигательных единиц: медленные и быстрые.

Медленные двигательные единицы состоят в основном из богатых митохондриями и окислительными ферментами красных мышечных волокон. Они развивают небольшую силу, сокращаются медленно, выполняют длительную работу умеренной мощности, практически не утомляясь.

Быстрые двигательные единицы подразделяют на легко утомляемые и устойчивые к утомлению.

Первые, легко утомляемые, единицы образованы белыми мышечными волокнами, сокращаются с большой скоростью, развивают большую силу, но быстро утомляются, поэтому способны выполнять большую работу, но в течение короткого времени.

Вторые, устойчивые к утомлению, единицы способны к быстрым и сильным сокращениям в течение продолжительного времени.

Состав скелетной мышцы. В состав скелетной мышцы входят вода (90 %), плотные вещества, в том числе АТФ, белки, гликоген, фосфаты, молочная кислота, аминокислоты, холестерол, соли органических и неорганических кислот.

Белки скелетной мышцы делятся на 3 основные группы: саркоплазматические, миофибриллярние и белки стромы.

Ксаркоплазматическим белкам относятся: а) соединения, обладающие высокой ферментативной активностью, локализованные в митохондриях и катализирующие процессы тканевого дыхания, окислительного фосфорилирования. белкового и жирового обмена; б) дыхательный пигмент миоглобин.

Миофибриллярные белки представлены миозином, актином и актомиозином.

Белки стремы — коллаген и эластин участвуют вместе с элементами стенки сосудов и нервами в поддержании структуры мышечной ткани.

 

Целая скелетная мышца

Скелетная мышца состоит из множества многоядерных мышечных волокон.

Мышечное волокно и миофибрилла. Каждое мышечное волокно состоит из множества субъединиц — миофибрилл, которые включают в себя повторяющиеся в продольном направлении блоки - саркомеры, являющиеся функциональными единицами скелетных мышц. Миофибриллы отдельного волокна связаны таким образом, что расположение саркомеров совпадает. При наблюдении в световой микроскоп это создает картину поперечной исчерченност и, что является характерным признаком скелетного мышечного волокна.

Саркомер и филаменты. В состав саркомера входят толстые и тонкие нити белков актина и миозина. В обоих направлениях тянутся многочисленные тонкие нити актина, переплетаясь с толстыми нитями миозина. Миозиновые нити образуют наиболее плотную часть саркомера,

 

МОЛЕКУЛЯРНЫЙ МЕХАНИЗМ МЫШЕЧНОГО СОКРАЩЕНИЯ.

 

Более 100 лет назад было выдвинуто предположение, что саркомеры во время растяжения или сокращения мышцы изменяют свою длину, что в целом соответствует изменению длины мышцы. Однако в 1954 г. Г. Хаксли и Н. Хзнсон обнаружили, что миозиновые и актиновые филаменты не изменяют своей длины при укорочении или удлинении саркомера. На самом деле изменение длины саркомера обусловлено взаимным перекрыванием актиновых и миозиновых филаментов. Это наблюдение легло в основу теории скольжения нитей.

 

РЕЖИМЫ МЫШЕЧНОГО СОКРАЩЕНИЯ .

Объединяясь в пучки, мышечные волокна образуют мышцу. Специфическим свойством мышц является сократимость; сокращение проявляется в укорочении мышцы и развитии ею механического напряжения. В зависимости от условий стимуляции и функционального состояния мышцы может возникнуть одиночное, слитное (тетаническое) сокращение и контрактура мышцы.