Адаптации простейших к жизни в пограничном слое

Представители разных групп простейших неоднократно и независимо переходили к сидячему образу жизни, но при этом сталкивались с одними и теми же проблемами. Первоначально подвижные временно прикрепляющиеся формы оказывались в пределах толщины вытеснения и подвергались воздействию только напряжения сдвига. Чтобы закрепиться на субстрате такие протисты должны были обладать органеллами секреции клейких веществ. Дальнейшая их эволюция проходила, очевидно, в направлении усиления функций таких органелл. Помимо этого, селективное преимущество, вероятно, получали формы с расширенным основанием клетки или с базальными ее выростами (для противодействия напряжению сдвига необходима большая площадь контакта с субстратом). В результате в разных группах сформировались распластанные по субстрату, иногда разветвленные, формы.

На этом этапе освоения адаптивной зоны прикрепившиеся организмы оказались в пределах диффузного пограничного слоя. Выход за его границу в область гораздо более быстрой конвекционной диффузии давал простейшим существенные преимущества в обеспеченности пищей. Вероятно, поэтому следующим этапом эволюции прикрепления у некоторых форм стало увеличение их тела. Так, у инфузорий появился стебелек (за счет усиления все той же секреции), позволивший им подняться над субстратом. Но при этом прикрепленные организмы начали подвергаться воздействию еще одной нагрузки — гидродинамического упора. Напомним, что его значение возрастает вместе с увеличением размеров обтекаемого тела, причем более всего в зоне соединения стебелька и клетки. Понятно, что необходимо было как-то обеспечить прочность именно этой зоны.

Существуют три возможных способа укрепить место соединения стебелька и клетки, и, что интересно, все они реализованы простейшими. Первый вариант — чашевидное расширение вершины стебелька, закрывающее основание клетки. Такое расширение известно у инфузорий (сукторий и перитрих) и называется полураковиной, назначение которой раньше убедительно никто не мог объяснить. В дальнейшем из полураковины сформировалась раковина, покрывающая клетку полностью [5]. Утолщение стебелька иной формы (физон) также известно у инфузорий и тоже выполняет функцию защиты зоны соединения. Второй вариант — внедрение верхней части стебелька внутрь клетки. Подобная структура (эндостиль) есть у сидячих инфузорий — хонотрих и сукторий. Третий возможный вариант — внедрение базальной части клетки внутрь стебелька. Он также реализован у инфузорий (перитрих) в виде проходящего по стебельку сократимого выроста клетки — спазмонемы. Первоначальной функцией спазмонемы, вероятно, было обеспечение прочности соединения стебелька и клетки, но в этом выросте оказались структуры, которые позволили стебельку сокращаться (микротрубочки и цистерны эндоплазматической сети).

Для сидячих простейших (особенно инфузорий) характерно разнообразие структур, защищающих соединение стебелька и клетки. Они развиты тем больше, чем в более экстремальных гидродинамических условиях обитает организм. У перитрихи Pyxidiella tectiformis, обитающей на жабрах ельца, стебелек снабжен асимметричной полураковиной ѕ скорее свидетельство адаптации к гидродинамическому упору, чем защита от хищников. Сходную функцию, вероятно, выполняет утолщение стебелька (физон) другой перитрихи Foisnerella physonica, обитающей на жабрах морской изоподы Gnorimosphaeroma noblei. У хонотрихи Oxychona multifida с рачков рода Nebalia проникающий внутрь клетки вырост стебелька (эндостиль) занимает почти треть клетки, обеспечивая высокую прочность соединения.

Таким образом, у сидячих простейших (в первую очередь инфузорий) сформировалось удивительное разнообразие прикрепительных органелл, которые позволили им приспособиться к гидродинамическим нагрузкам.

Известны и другие формы адаптации простейших к сидячему образу жизни — например, приспособление к особенностям структуры поверхности субстрата (это относится к видам, которые поселяются в сочленениях тела или конечностей хозяев-членистоногих) или усиление опорной и защитной функции покровов клетки (в частности, у инфузорий хонотрих и сукторий усиление функции кортекса привело к образованию кутикулы *, часто снабженной различными шипами и другими образованиями).

* Кутикула (от лат. cuticula — кожица) — плотный внеклеточный покров на поверхности эпителия многоклеточных животных. Для простейших принято использовать другой термин — пелликула, однако для сидячих инфузорий, которых мы рассматриваем, характерно усиление наружных структур, и у них формируется именно кутикула (а пелликула была еще у их предков и никуда не делась). Этот термин уже общепринят у протозоологов, и как раз о возникновении этой новой структуры у наших подопечных (которая есть еще и у кишечных инфузорий) идет речь [6]. Более того, полагают, что у автотрофных организмов переход к сидячему образу жизни привел к появлению у них клеточной оболочки, что в свою очередь считается одной из предпосылок возникновения многоклеточности у растений [7].

Наконец, вспомним и о собранных нами водяных жуках Hyphydrus ovatus, покрытых инфузориями Discophrya lichtensteinii, у которых длина стебелька зависела от их локализации на теле насекомого. Помимо тех гидродинамических нагрузок, которые анализировались британскими специалистами, эти инфузории испытывают дополнительные неблагоприятные нагрузки — турбулентность и нестационарность пограничного слоя. Чтобы справиться с нестационарностью, у них сформировался гибкий стебелек, позволяющий простейшему при возрастании гидродинамического упора отклоняться и прижиматься к субстрату. Приспособлением к турбулентности, по всей видимости, служит удлинение гибкого стебелька, что дает возможность двигаться вместе с обтекающей жидкостью, подобно тому, как длинные талломы морских водорослей изгибаются вместе с волнами прибоя.

С переходом к прикрепленному образу жизни связано и формирование специализированных органелл захвата и поглощения пищи простейших, но такие адаптации только косвенно связаны с гидродинамическими нагрузками.

* * *

Нетрудно заметить, что у простейших неподвижный образ жизни не связан, как у многоклеточных, с утратой каких-либо структур. Наоборот, разнообразие условий в пограничном слое вызвало развитие дополнительных органелл (в особенности прикрепительных). Более того, произошло усиление функции органелл питания, что привело к увеличению размеров клетки. Несомненно, все эти изменения имели прогрессивный характер [8].

Поселяясь в разных участках пограничного слоя и приспосабливаясь к таким условиям, протисты существенно снизили конкуренцию за субстрат и пищу. Например, разные виды сукторий, которые питаются свободноплавающими инфузориями, при поселении на неорганических субстратах образуют несколько групп по степени высоты над субстратом. Так они, вероятно, делят трофическую нишу. За счет различных адаптаций к напряжению сдвига простейшие по-разному распределяются и по поверхности субстрат. Таким образом, структура пограничного слоя определяет и пространственную структуру соответствующих сообществ.

Безусловно, это пока еще только схематическая картина условий обитания простейших на обтекаемой поверхности. Но уже первые попытки подойти к изучению сидячих протист с позиций гидродинамики позволили наполнить более конкретным содержанием формулировку “сидячий образ жизни простейших”.

Литература

1. Silvester N.R., Sleigh M.A. // Freshwater Biology. 1985. V.15. Р.433—448.

2. Довгаль И.В., Koчин В.А. // Вестн. зоологии. 1995. Т.29. №4. С.19—24.

3. Довгаль И.В., Koчин В.А. // Журн. общ. Биологии. 1997. Т.58. №2. С.67—74.

4. Шлихтинг Г. Теория пограничного слоя. М., 1974.

5. Довгаль И.В. // Вестн. зоологии. 1998. Т.32. №2. С.18—29.

6. Герасимова З.П.// Зоол. журн. 1989. Т.LXVIII. Вып.4. С.5—17.

7. Масюк Н.П. Эволюционные аспекты морфологии эукариотических водорослей. Киев, 1993.

8. Довгаль И.В. // Журн. общ. биологии. 2000. Т.61. №3. С.290—304.