Отряд Жаброноги — Anostraca

ТЕМА: Жаброногие ракообразные. Характеристика и культивирование.

 

Цель работы: изучить особенности морфологии и биологии стрептоцефала и артемии салина. Познакомиться с биотехнологией культивирования жаброногих ракообразных на рыбоводных предприятиях. Освоить методы определения массы живых кормов для кормления рыб.

Материал и оборудование: аквариумы, культура артемии салина, термометры, счетные камеры, сачки из капронового газа, микроскопы, гидролизные дрожжи

 

Материал для изучения:

Подкласс Жаброногие ракообразные — Branchiopoda

Жаброногие ракообразные считаются самыми низкоорганизованными представителями класса ракообразных. Черты примитивной организации сказываются в числе сходных друг с другом сегментов, которых у некоторых видов бывает до несколько десятков, а также в строении нервной системы (тип веревочной лестницы). Голова не срастается с грудными сегментами и несет фасеточные глаза и науплиальный глаз. Грудные ножки листовидные. Они слабо хитинизированы и служат для передвижения, дыхания и направления пищи к ротовому отверстию. Ротовые придатки развиты слабо, мандибулы лишены эндоподит.

Все жаброногие — свободноживущие ракообразные, населяющие, за некоторым исключением, внутренние пресноводные водоемы. Морские виды немногочисленны. Подкласс включает два отряда — жаброноги (Anostraca) и листоногие (Phyllopoda).

Отряд Жаброноги — Anostraca

Это небольшой отряд, объединяющий около 180 видов. Представители его обитают во временных, периодически полностью высыхающих и промерзающих водоемах. Среди них есть живущие круглый год в мелких озерах Арктики, солоноватоводных водоемах степей и полупустынь или приуроченные только к высокогорным водоемам. Один (Artemia salina) населяет соленые озера и лиманы с концентрацией солей, достигающей 220 ‰. Из всех многоклеточных животных она выдерживает наиболее высокую соленость - почти 300‰. Будучи единственным животным в таких водоемах, артемия развивается в огромных количествах.

К типичным пресноводным видам относится Streptocephalus torvicornis (рис. 1).

Рисунок 1 - Представитель анострак Streptocephalus torvicornis: а — самка; б — самец.

 

Длина стрептоцефалуса достигает 30, а артемий -15 мм. Тело жаброногов подразделяется на голову, грудь и брюшко. Голова состоит из двух слившихся сегментов, несущих большие, сидящие на стебельках фасеточные глаза, а также антеннулы и антенны. У самцов последние сильно удленены, снабжены добавочными ветвями и часто сложно закручены, у самок — короткие, листообразно расширенные. Следующие три сегмента, также слившиеся между собой, несут ротовые части: жвала (мандибулы) и две пары максилл. Ротовое отверстие прикрыто верхней губой. У большинства жаброногов грудной отдел состоит из 11 и лишь у немногих — из 17-19 сегментов. От каждого из них отходит пара листообразно расширенных ножек, различающихся размерами. По наружному краю ножек расположены три экзоподита с очень тонкими покровами, выполняющими функцию жабр; они мешковидны и обильно снабжаются кровью. По внутреннему краю ножки располагаются пять эндоподитов, покрытых длинными щетинками, участвующих в плавательных движениях и отцеживании пищевых частиц. Таким образом, каждая ножка у жаброногов выполняет одновременно три функции: служит для передвижения рачка, внутренними лопастями направляет ток воды с пищевыми частями ко рту и через жаберные лепестки усваивает растворенный в воде кислород.

Брюшко лишено конечностей и состоит из восьми-девяти сегментов. Первые два сливаются в половой сегмент, несущий у самок яйцевой мешок, а у самцов — орган совокупления. Последний членик брюшка соединен с фуркой, состоящей из двух удлиненных члеников, усаженных многочисленными щетинками. Рачки плавают спиной вниз.

Пищей жаброногов служат растительный и животный планктон и органический детрит, взвешенный в воде. Обитая только в стоячих водоемах, чтобы добыть достаточное количество пищи, жаброноги вынуждены интенсивно фильтровать воду, пропуская ее через щетинки внутренних лопастей грудных ног и челюстей. Объем профильтрованной воды изменяется в зависимости от плотности пищи в среде обитания.

Количество потребленной пищи взаимосвязано с размером рачков. Крупные особи потребляют больше корма, чем мелкие, но в расчете на единицу веса тела рацион их снижается. Избыточное количество отфильтрованного материала устраняется передней парой ножек, периодически отбрасывающих комочки пищи. При недостатке пищи у артемии, например, снижается скорость роста и развития, сокращается количество продуцируемых яиц, нарушается ритм кладок и снижается продолжительность жизни. Голодание, даже непродолжительное, приводит к гибели рачков. В то же время доказано, что высокая концентрация корма в среде и увеличение рациона снижают ассимиляцию пищи.

Среди жаброногов имеются виды, развитие которых начинается ранней весной или даже зимой, а также и виды, появляющиеся в водоемах летом. К последним формам относятся артемия и стрептоцефал. Вместе с тем оба вида существуют в широком диапазоне температур. Артемия более теплолюбива и погибает при температуре ниже 5°С. Для нее оптимальна температура 25-27°С, но особи могут жить и при 35-37°С. Для стрептоцефала наиболее благоприятен предел 17-21 °С. Яйца обоих видов сохраняют жизнеспособность при замерзании и нагревании до 40°С у стрептоцефала и свыше 100°С у артемии.

Жаброноги раздельнополы. Стрептоцефалы, в частности, S. torvicornis, размножаются только половым путем. При температуре 20°С рачки достигают половой зрелости в возрасте 21-22 суток, имея длину тела 12-15 мм. Соотношение полов в популяциях почти 1:1. Оплодотворенные яйца порциями поступают в яйцевой мешок, в котором вынашиваются три-пять дней. Выбрасывание их происходит порционно, поэтому полное освобождение мешка длится пять-семь часов. Яйцами следующей кладки мешок начинает заполняться через 2-14 часов. Образование яиц у стрептоцефала продолжается в течение всей жизни самки. За это время она успевает сделать 10-27 кладок. Наибольшее количество яиц — до 600 за одну кладку — характерно для 70-дневных самок. Особи, только что достигшие половой зрелости, откладывают 15-200 яиц. Яйца стрептоцефала круглые, диаметром около четверти миллиметра. Оболочка яиц плотная, сильно сморщенная и окрашена в коричневый цвет. Выметанные яйца всегда опускаются на дно. Интересной и важной особенностью является то, что в присутствии взрослых особей яйца не развиваются и накапливаются на дне водоема вместе с илом и экскрементами взрослых стрептоцефалов.

Для яиц стрептоцефала не обязательно высушивание или промораживание, они способны развиваться непосредственно после кладки. Нормальное их развитие протекает при температуре 10-25°С. Науплиальная стадия протекает еще в яйце и из него выходит свободноплавающая личинка — метанауплиус. Она быстро растет, переносит ряд линек и примерно через три недели при температуре 19-21°С превращается во взрослое ракообразное, готовое к размножению.

Для инкубации можно брать либо свежие яйца со дна водоема, либо высушенные для хранения. Развитие сухих яиц начинается с момента их погружения в воду. Оптимальная температура инкубации при достаточном количестве кислорода 20 ⁰С. Выклев науплиев из яиц растягивается до полутора-двух недель: одни появляются на первые-вторые сутки с момента начала инкубации, другие — на 10—15-й день. Выклюнувшиеся науплии розового цвета имеют длину около полумиллиметра. Как и науплии артемии салина, они перемещаются а сторону источника света.

В среднем, продолжительность жизни рачков составляет 52 дня, иногда достигая 127 дней. Самцы живут дольше самок, максимум 163 дня. Каждая самка откладывает 7-80 яиц или личинок с интервалом в 3-11 дней. В сухом состоянии они не теряют жизнеспособности, находясь в течение двух часов при 103°С. Рачки вылупляются в стадии науплиуса, но быстро развиваются в метанауплиусы.

У стрептоцефалов фильтрационный тип питания. В природе пищей им служат одноклеточные водоросли, бактерии и простейшие. В лабораторных условиях их можно кормить дрожжевыми клетками, но лучше — смесью дрожжевых и водорослевых клеток в концентрации 25—30 мл сырой биомассы корма на 1 л воды, в которой содержатся рачки. Стрептоцефалы очень чувствительны к недостатку пищи. Даже непродолжительное голодание приводит их к гибели. Голодающие рачки становятся почти белыми, часто с черными пятнами на грудных ножках (пятна всегда свидетельствуют о неблагоприятных условиях питания). При достаточном количестве пищи рачки держатся в толще воды, при недостатке — опускаются на дно и взмучивают ножками ил.
Желательная плотность посадки взрослых рачков — не более 10 особей (оптимально — 4—6) на 1 л объема бассейна, причем на двух самок достаточно иметь одного самца. При более плотной посадке рост и репродуктивная способность рачков снижаются.

Артемия относится к классу ракообразных, подклассу жаброногих, отряду жаброногов. Обитает в ультрагалинных водоёмах во всём мире. Артемии раздельнополы, могут размножаться половым путём и партеногенетически, способны к живорождению, имеют высокую плодовитость и способность откладывать яйца, переносящие пересыхание и промораживание водоёмов. Артемии достигают половой зрелости в возрасте 20-35 дней при длине тела 8,5-9,5 мм. Продолжительность жизни взрослых рачков зависит от температурных условий. Известно, например, что вид Chizocephalus grubei при 5,2°C живет 90 дней, при 7,9°C — 78, а при 13,5°C — 5 дней. Интересно отметить способность, А. salina изменять свой внешний облик. В результате изменения солености она дает различные морфологические ряды, отличающиеся друг от друга размерами тела, соотношением длины и ширины абдомена, строением фурки (рис. 2).

 

                          

Рисунок 2 -  Артемия салина                                                            Самка артемии салины

 

Ценность артемии как кормового объекта определяется:

• высоким темпом роста, за две недели выращивания рачки увеличиваются в длину в 20 раз, а их сухая масса возрастает в 500 раз;

• высокой степенью использования нищи на прирост — до 50%;

• высоким содержанием белка в теле рачка до 60% (в сухой массе) при значительном уровне незаменимых аминокислот, витаминов, гормонов, каратиноидов;

• неселективным непрерывным питанием и, как следствие этого, возможностью культивирования на различных живых и дешёвых инертных кормах (пивные дрожжи, рисовые отруби, птичий помёт и др.);

• мелкими размерами науплиусов (0,3-0,5 мм) с мягким и тонким (1 мкм) наружным скелетом, что позволяет использовать науплиусов в первые часы и дни жизни многих видов рыб и ракообразных;

• способностью к интенсивному росту при очень высоких плотностях (более чем 10 тыс. экз. в 1 л солёной воды);

• высокой плодовитостью (более чем 100 потомков за каждые 4 дня);

• уникальными адаптационными возможностями вида, позволяющими рачкам существовать в широком диапазоне солёности — от солоноватых вод до перенасыщенных;

• возможностью находиться в виде инертного продукта яиц, которые могут быть собраны в промышленных масштабах и способны сохраняться годами, и через 1-2 суток инкубации в любое время года могут быть получены свободноплавающие науплиусы;

• медленным плаванием, делающим науплиусов и взрослых рачков доступным кормом даже для личинок;

• возможностью использования для подращивания личинок взрослых артемий, являющихся одним из лучших видов живого корма для разводимых объектов;

• содержанием в теле взрослых рачков репродуктивных гормонов, стимулирующих созревание организмов — потребителей артемии.

В большинстве случаев используются только что вылупившиеся науплиусы, хотя подрощенные для многих потребителей являются более подходящим кормом. Использование артемии в живом виде даёт наилучшие результаты. Сухая артемия может быть использована как источник протеина в гранулированных кормах для рыб и креветок.

Получение науплиусов артемии. Биотехника массового получения науплиусов артемии включает следующие основные этапы: заготовку и очистку яиц, хранение, активацию и инкубацию яиц.

Заготовку яиц проводят или отлавливая их из воды, применяя различные сачки, или собирают яйца вынесенные на берег. Для очистки яиц от механических примесей применяют различные системы сит, которые последовательно выдерживают сначала грубые, потом мелкие примеси и на последнем этапе задерживают яйца, с близкими к ним по размерам примесями. После механической очистки по размеру применяют разделение по удельному весу. В пресной воде лёгкие пустые скорлупки яиц всплывают наверх, а яйца и частицы песка оседают на дно. В солёной воде живые яйца всплывают в верхние слои воды, а песок оседает на дно. Производить очистку яиц артемии пресной и солёной водой очень удобно в аппаратах Вейса большой ёмкости.

Высушивание очищенных яиц артемии производится в помещении с принудительным воздухообменом. Сушку производят или в барабанных сушилках, или на стеллажах слоем 1-1,5 см. Температура воздуха не должна превышать +40 °С. Высушенные яйца ссыпают в мешки из плотной ткани и в таком виде хранят в сухом помещении при комнатной температуре или более низкой. Для повышения вылупления из яиц науплиусов артемии применяют различные вещества, оказывающие на них активирующее действие (сода, бура, ацетон, этиловый эфир, перекись водорода). Обычно яйца артемии инкубируют в 3-5% раствора NaCl или Nа₂SO₄. Для инкубации яиц необходимо высокое содержание кислорода в воде. Плотность загрузки инкубационных устройств при хорошей аэрации может достигать 100 г сухих яиц на 1 л инкубационной среды.

Для инкубации яиц артемии предложены различные способы и устройства. Главная трудность заключается в отделении науплиусов от пустой скорлупы и невылупившихся яиц.

Наилучшие результаты инкубации яиц артемии получают при использовании стеклянных сосудов типа аппаратов Вейса ёмкостью 6-8 и 40 л. Аэрация воды в аппаратах производится при помощи компрессоров. После окончания инкубации и вылупления науплиусов обычно через 48 ч, содержимое аппарата сливают через сачок из газа № 60 и переносят в такой же аппарат с пресной водой, где происходит отделение науплиусов от скорлупы и яиц с невылупившимися науплиусами по разности удельных весов. Средняя суточная продукция науплиусов составляет 9-10 г/л или в пересчёте на общепринятую единицу продуктивности 9-10 кг/м³ в сутки (рис. 3).

 

                               

 

Рисунок 3 - Науплиус артемии                                                 Науплиусы артемии при вылуплении

Культивирование артемии. В железобетонные бассейны объёмом 25 м³ (20×2,5×0,5 м) на 1 м³ воды вносят 50 кг хлористого натрия (поваренную соль), который растворяют в ящике с сетчатым дном, подставленным под струю воды в бассейне. Затем в бассейны вносят в качестве исходного фонда 30-50 г яиц или 10-15 г артемии на 1 м³ воды. Кормят артемию гидролизатными дрожжами, вносимыми по воде, и водорослями. Высокая численность водорослей поддерживается путём внесения на каждый 1 м³ 1 кг сернокислого аммония, 0,5 кг суперфосфата, 0,5 кг калийной селитры и 10 кг садовой земли. Кормовые дрожжи вносят из расчёта 20 г на 1 м³ воды 1 раз в 5-7 дней. Вносят дрожжи, разбрызгивая их раствор по всей поверхности бассейна.

Маточную культуру помещают в бассейн на 3-4-й день после внесения в него солей и удобрений. Вылупление личинок начинается через 3-4 дня и заканчивается на 10-е сутки.

Повышение содержания кислорода в воде, к которому артемия весьма требовательна, достигается перемешиванием воды с помощью шеста заканчивающегося прикреплённой к нему планкой. Для сохранения стабильного солевого режима систематически компенсируют потери воды на испарение. Однако пресную воду можно давать лишь после того, как в ёмкости появятся взрослые формы. Наиболее интенсивный рост и развитие артемии наблюдается при температуре воды 25-27°С. Артемию лучше всего выращивать в бассейнах, изготовленных из материалов, стойких к действию минеральных солей и др.

Устойчивая продукция культуры артемии за сезон составляет 1,5 кг/м³. Её собирают периодически — один раз в течение 3-5 суток, что составляет 70-100 г/м³. Артемия в пресной воде, куда её вносят для питания молоди рыб, живёт до двух суток.

В период выращивания постоянно определяют количество молоди. При благоприятных условиях развития на одного взрослого рачка должно приходиться несколько десятков штук молоди и сотни их личинок. О таких условиях свидетельствуют наличие белых хлопьевидных образований, связанных с ростом и линькой; зелёный или вишнёвый цвет тела; энергичные движения артемии.

Интенсивное культивирование артемии. Среди различных устройств для подращивания науплиусов артемии до взрослых стадий без смены воды, в настоящее время наиболее экономичным и удобным является рейсвей с эрлифтами.

Рейсвей представляет собой ёмкость продолговатой формы с прямыми или закруглёными углами, в центре имеется перегородка, не доходящая до дна на 2-5 см. Вдоль продольных стенок рейсвея или центральной перегородки закреплены эрлифты таким образом, чтобы жидкость в ёмкости циркулировала по кругу. Для обеспечения хорошей циркуляции среды перегородка не доходит до торцовых стенок. Каждый эрлифт обеспечивает вертикальное перемешивание, а все вместе — ещё и горизонтальное. Существует три типа рейсвеев разной вместимости. Желательно, чтобы соотношение между высотой рейсвея и его шириной было больше или равно 1.

Для изготовления эрлифтов удобнее всего использовать полихлорвиниловые канализационные трубы с коленом. Воздушная линия — обычно полиэтиленовая трубка диаметром 6-10 мм, отходящая от распределительной трубы, плотно входит в полихлорвиниловую трубу и опускается до нижней части эрлифта для обеспечения максимального эффекта подъёма воды.

Вместо множества воздушных трубок с зажимами, идущих от воздуходувки к каждому эрлифту, используется одна распределительная труба, расположенная на центральной перегородке и обеспечивающая одинаковый расход воздуха во всех эрлифтах. Наиболее удобными являются рейсвей размером 3×1×1 м, объём среды в которых составляет 2 м³. Расход воздуха на такой рейсвей составляет 300 л/мин.

В темноте рачки растут быстрее за счёт того, что меньше двигаются, поэтому рейсвей желательно сверху закрывать светонепроницаемой крышкой, например из пенопласта, которая также препятствует испарению воды и потере тепла.

Данный метод позволяет выращивать артемию при очень высокой плотности — 3-4 тыс.экз./л, а иногда и 10 тыс.экз./л; причём в течение всего цикла выращивания (2 нед.) не требуется замена среды или её восстановление.

Лучшей пищей для артемии являются одноклеточные водоросли, однако при массовом её выращивании требуется такая биомасса водорослей, которую в настоящее время практически трудно получить (дорого и трудоёмко). Среди инертных видов корма (рыбная и соевая мука, рисовые отруби, меласса, мука из голов креветок, птичий помёт и др.) наилучшим являются рисовые отруби.

Если требуется небольшое количество корма, его можно получить, размельчив рисовые отруби в кухонном миксере. Для этого 50 г отрубей гомогенезируют в течение нескольких минут в 1 л воды, после чего полученную суспензию пропускают через фильтр (50 мкм). Прошедшую через фильтр фракцию можно сразу же вносить в выростные ёмкости с артемией или после добавления 200-300 г соли несколько дней хранить в холодильнике и использовать по мере надобности.

Благодаря низкому содержанию протеина в рисовых отрубях (менее 15%) и низкой его растворимости в воде качество культуральной среды в течение нескольких дней выращивания не ухудшается и она почти не пенится.

Наивысшая скорость роста и наиболее эффективное использование корма наблюдается при постоянном снабжении им артемии. Количество корма, которое требуется внести в рейсвей, трудно рассчитать, так как оно зависит от плотности посадки личинок, стадии их развития, температуры воды и других факторов. Для практического применения можно использовать измерения прозрачности культуральной среды с помощью белого диска (пластины), закреплённого на линейке. При использовании суспензии из рисовых отрубей уровень прозрачности должен поддерживаться непрерывно в пределах 15-20 см. Суспензия рисовых отрубей добавляется до тех пор, пока прозрачность не установится на уровне 15 см.

Когда в рейсвее концентрация кислорода опускается ниже 2 мг/л, а рН – ниже 7,5, требуется увеличение аэрации или количества добавляемого кислорода.

После двух недель культивирования личинки достигают средней длины 8 мм. Средняя продукция составляет 5 кг влажной массы артемии с 1 м³. На её получение затрачивается 4 кг сухих размельчённых рисовых отрубей.

Сбор рачков можно проводить, используя особенности их поведения, если отключить аэрацию, то через 0,5 ч концентрация кислорода в среде будет критической и рачки всплывут к поверхности, где их легко собрать сачком. Урожай можно собрать иначе. Два-три эрлифта поднимают на 10-15 см над поверхностью воды и на колена надевают газовые мешочки, нижние части которых должны быть погружены в воду, чтобы не повредить рачков. Через 0,5 ч все содержимое рейсвея окажется профильтрованным через эти фильтры и рачки будут собраны в газовые мешочки.

 

Чтобы определить потребность в яйцах артемии салина для личинок рыб, используют формулу:

Х= К х N х М х D,

где X— масса сухих яиц артемии салина, г;

К — кормовой коэффициент по науплиям артемии (от 2,5 до 3,5);

N — количество личинок рыб, шт.;

М— искусственная масса личинок в конце подращивания, мг;

D — соотношение массы заложенных на инкубацию сухих яиц к массе полученных науплиев (0,5 при схожести яиц не менее 70%).

 

Потребность в живом корме для личинок рыб на сутки определяют по формуле:

А = N х М х R,

где А — масса науплиев на сутки, г;

N — количество личинок рыб, шт.;

М — масса одной личинки, мг;

R — суточный рацион личинок, % от массы.

 

Объем инкубационных аппаратов для получения наупли­ев определяется по формуле:    V=A / P,

где V — объем инкубационных аппаратов, л;

А — масса науплиев на сутки, г;

Р — продукция науплиев с единицы объема инкубацион­ных аппаратов, г/л.

 

Задание: Заполните таблицу «Сравнительная характеристика Streptocephalus torvicornis и Artemia salina и условий их культивирования»

Признак сравнения	Streptocephalus torvicornis	Artemia salina
Размеры
Продолжительность жизни
Среда обитания
Плодовитость
Типы размножения
Этапы культивирования
Оптимальные условия развития
Продолжительность развития
Кормовые организмы
Плотность культивирования

 

Вывод: