Биологическая характеристика и химический состав водорослей

Морские водоросли - это уникальное сырье, способное в короткие сроки формировать большую биомассу, синтезировать химические соединения, выполняющие определенные физиологические функции, и разнообразные биологически активные вещества (БАВ), образование которых обусловлено эволюцией и борьбой за существование в условиях естественно сложившихся экологических систем

Водоросли (лат. Algae) - гетерогенная экологическая группа преимущественно фототрофных одноклеточных, колониальных или многоклеточных организмов, обитающих, как правило, в водной среде, в систематическом отношении представляющая собой совокупность многих отделов. Наука о водорослях называется альгологией

Общие сведения

Водоросли - группа организмов различного происхождения, объединённых следующими признаками: наличие хлорофилла и фотоавтотрофного питания; у многоклеточных - отсутствие чёткой дифференцировки тела (называемого слоевищем, или талломом) на органы, отсутствие ярко выраженной проводящей системы. Сюда относятся пять-шесть (в зависимости от классификации) отделов эукариот, многие из которых не связаны общим происхождением. Также к водорослям часто относят сине-зелёные водоросли, являющиеся прокариотами. Традиционно водоросли причисляются к растениям. В современной систематике есть тенденция к выделению их в отдельный таксон или даже несколько отдельных царств.

Некоторые водоросли способны к гетеротрофии (питанию готовой органикой), как осмотрофной или адсорбтивной (поверхностью клетки), так и путём заглатывания через клеточный рот (эвглены, динофитовые).

Размеры водорослей колеблются от долей микрометра (кокколитофориды и некоторые диатомовые) до 40 м (макроцистис). Среди многоклеточных водорослей наряду с крупными есть микроскопические (например, спороносная стадия ламинариевых). Таллом бывает как одноклеточный, так и многоклеточный. Среди одноклеточных есть колониальные формы, когда отдельные клетки тесно связаны между собой (соединены стенками или погружены в общую слизь, иногда соединены цитоплазматическими выростами).

Цитология.

Клетки водорослей - вполне типичные для эукариот. Очень похожи на клетки наземных растений (мхов, плаунов, папоротникообразных, покрытосеменных и цветковых). Основные отличия - на биохимическом уровне (различные фотосинтезирующие и маскирующие пигменты, запасающие вещества, основы клеточной стенки и т.д.) и в цитокинезе (процессе деления клетки).

Фотосинтезирующие (и "маскирующие" их) пигменты находятся в особых пластидах - хлоропластах. Хлоропласт имеет две (красные, зелёные, харовые водоросли), три (эвглены, динофлагелляты) или четыре (охрофитовые водоросли) мембраны. Также он имеет собственный сильно редуцированный генетический аппарат, что позволяет предположить его симбиогенез (происхождение от захваченной прокариоты). Внутренняя мембрана выпячивается внутрь, образуя складки - тилакоиды, собранные в стопки - ламеллы: монотилакоидные у красных и сине-зелёных, двух - и больше у зелёных и харовых, трёхтилакоидные у остальных. На тилакоидах, собственно, и расположены пигменты. Хлоропласты у водорослей имеют различную форму (мелкие дисковидные, спиралевидные, чашевидные, звёздчатые и т.д.).

У многих в хлоропласте имеются плотные образования - пиреноиды.

Продукты фотосинтеза, в данный момент излишние, сохраняются в форме различных запасных веществ: крахмала, гликогена, других полисахаридов, липидов. Запасание липидов больше свойственно морским формам (особенно планктонным диатомовым, которые за счёт масла держатся на плаву со своим тяжёлым панцирем), а запасание полисахаридов (включая крахмал и гликоген) больше свойственно пресноводным. Клетки водорослей (за исключением амёбоидного типа) покрыты клеточной стенкой и/или клеточной оболочкой. Стенка находится снаружи мембраны клетки, обычно содержит структурный компонент (например, целлюлозу) и аморфный матрикс (например, пектиновые или агаровые вещества); также в ней могут быть дополнительные слои (например, спорополлениновый слой у хлореллы). Клеточная оболочка представляет из себя или внешний кремнийорганический панцирь (у диатомей и некоторых других охрофитовых), или уплотнённый верхний слой цитоплазмы (плазмалемму), в котором могут быть дополнительные структуры, например, пузырьки, пустые или с целлюлозными пластинками (своеобразный панцирь, тека, у динофлагеллятов). Если клеточная оболочка пластичная, клетка может быть способна к так называемому метаболическому движению - скольжению за счёт небольшого изменения формы тела.

Морфологическая организация таллома.

У водорослей выделяют несколько основных типов организации таллома:

1. Амёбоидный (ризоподиальный)

Одноклеточные организмы, лишённые твёрдой клеточной оболочки и вследствие этого, не способные сохранять постоянную форму тела. Благодаря отсутствию клеточной стенки и наличию особых внутриклеточных структур клетка способна к ползающему движению посредством псевдоподий или ризоподий. Для некоторых видов характерно образование многоядерного плазмодия путём слияния нескольких амёбоидных клеток. Амёбоидное строение могут вторично приобретать некоторые монадные форму путём отбрасывания или втягивания жгутиков.

2. Монадный.

Одноклеточные водоросли, имеющие постоянную форму тела, жгутик(и), часто стигму, а пресноводные - сократительную вакуоль. Клетки активно двигаются в вегетативном состоянии. Часто встречается объединение нескольких монадных клеток в колонию, окружённую общей слизью, в некоторых случаях даже соединяясь между собой посредством плазмодесм. У высокоорганизованных форм с многоклеточным талломом часто имеются расселительные стадии - зооспоры и гаметы, имеющие монадную структуру.

3. Коккоидный.

Одноклеточные, лишённые каких-либо органоидов передвижения и сохраняющие постоянную форму тела в вегетативном состоянии клетки. Чаще всего имеется утолщённая клеточная стенка или панцирь, могут быть различные выросты, поры и пр. для облегчения парения в толще воды. Многим водорослям с данной структурой свойственно образование колоний. Некоторые диатомеи и десмидиевые способны к активному передвижению путём выделения слизи.

4. Пальмеллоидный.

Постоянное, достаточно крупное, как правило, прикреплённое к субстрату, образование из нескольких коккоидных клеток, погружённых в общую слизистую массу. Клетки непосредственно между собой не объединяются - отсутствуют плазмодесмы. Временную стадию жизненного цикла с аналогичной морфологией называют пальмеллевидным состоянием. В такое состояние могут переходить многие монадные и коккоидные водоросли при наступлении неблагоприятных условий, образующиеся при этом пальмеллевидные образования, как правило, мелкие и не имеют постоянной формы.

5. Нитчатый (трихальный).

Клетки соединены в нить, простую или разветвлённую. Нити могут свободно плавать в толще воды, прикрепляться к субстрату, либо объединяться в колонию. Вегетативно нитчатые водоросли размножаются обычно распадом нити на отдельные фрагменты. Рост нитей может идти четырьмя путями: диффузным - делятся все клетки нити, интеркалярным - зона роста расположена в середине нити, апикальным - делением конечных клеток, и базальным - делением клеток у основания таллома. Клетки в нити не имеют жгутиков и могут быть связаны между собой плазмодесмами.

6. Разнонитчатый (гетеротрихальный).

Есть две системы нитей: стелющиеся по субстрату горизонтальные и отходящие от них вертикальные. Горизонтальные нити тесно смыкаются, либо могут сливаться в псевдопаренхиматозную пластинку и выполняют, в основном, опорную функцию и функцию вегетативного размножения, вертикальные нити - преимущественно ассимиляторную функцию. Иногда может наблюдаться редукция, либо чрезмерное развитие тех или иных нитей, приводящее к вторичной утрате или нарушению характерных черт гетеротрихального строения (при редукции вертикальных нитей, например, таллом может представлять собой простую однослойную пластинку, полностью прикреплённую к субстрату.

7. Пластинчатая.

Многоклеточные талломы в форме пластинок из одного, двух или нескольких слоёв клеток. Возникают при продольном делении клеток, составляющих нить. Число слоёв зависит от характера образования перегородок при делении клеток. Иногда слои могут расходиться, и таллом тогда приобретает трубчатую форму (полый внутри), стенки при этом становятся однослойными.

8. Сифональный (неклеточный).

Отсутствуют клеточные перегородки, в результате чего таллом, часто крупный и внешне дифференцированный, формально представляет собой одну клетку с большим количеством ядер.

9. Сифонокладальный.

Таллом представлен многоядерными клетками, соединёнными в нитчатые или иной формы многоклеточные талломы (Siphonocladales).

10. Харофитный (членисто-мутовчатый).

Свойственна только харовым водорослям. Таллом крупный, многоклеточный, состоит из главного побега с ветвями и отходящими от него, иногда ветвящимися, членистыми боковыми побегами. Боковые побеги отходят от главного в области узлов, часть побега между узлами состоит, как правило, из одной крупной клетки и называется междоузлием.

У части сине-зелёных, зелёных и красных водорослей в слоевище откладываются соединения кальция, и оно становится твёрдым. Водоросли лишены корней и поглощают нужные им вещества из воды всей поверхностью. Крупные донные водоросли имеют органы прикрепления - подошву (уплощённое расширение в основании) или ризоиды (разветвлённые выросты). У некоторых водорослей побеги стелются по дну и дают новые слоевища.

Размножение и циклы развития.

Размножение водорослей - вегетативное, бесполое и половое. Многие одноклеточные водоросли размножаются делением на две части. Крупные водоросли размножаются вегетативно - частями слоевища или при помощи специальных почек (сфацеляриевые). Некоторые многоклеточные водоросли не имеют полового размножения, у большинства же образуются споры и гаметы либо в обычных клетках (зелёные водоросли, часть красных), либо в особых образованиях - спорангиях и гаметангиях (бурые водоросли); споры и гаметы бывают неподвижными (красные, конъюгаты) или подвижными - со жгутиками. У водорослей наблюдаются все формы полового процесса: изогамия, гетерогамия, оогамия и конъюгация (слияние протопластов двух вегетативных клеток). Образующаяся в результате полового процесса зигота делится сразу или после периода покоя. Одновременно в ней может происходить мейоз. У примитивных водорослей одна и та же особь даёт гаметы или споры в зависимости от внешних условий. У других водорослей функции бесполого и полового размножения выполняют разные особи (спорофиты и гаметофиты); они могут произрастать одновременно в одинаковых условиях (фурцелярия); одновременно, но в разных местообитаниях (бангиевые); в одних и тех же местообитаниях, но в разные сезоны. У ряда водорослей происходит строгое чередование гаметофита и спорофита, которое принято называть "чередованием поколений". При этом у высших водорослей зигота или прорастает на гаметофите, на нём же вырастает и спорофит (ламинариевые), а гаметофит отмирает, или спора, не отделяясь от спорофита, прорастает в гаметофит, который развивается на спорофите (фукусовые).

Экологические группы водорослей.

Мелкие свободноплавающие водоросли входят в состав планктона и, развиваясь в больших количествах, вызывают "цветение" (окрашивание) воды. Бентосные водоросли прикрепляются ко дну водоёма или к другим водорослям. Есть водоросли, внедряющиеся в раковины и известняк (сверлящие); встречаются (среди красных) и паразитические. Крупные морские водоросли, главным образом бурые, образуют нередко целые подводные леса. Большинство водорослей обитает от поверхности воды до глубины 20-40 м, единичные виды (из красных и бурых) при хорошей прозрачности воды опускаются до 200 м. Водоросли нередко в большом количестве живут на поверхности и в верхних слоях почвы, одни из них усваивают атмосферный азот, другие приспособились к жизни на коре деревьев, заборах, стенах домов, скалах. Микроскопические водоросли вызывают красное или жёлтое "окрашивание" снега высоко в горах и в полярных районах. Некоторые водоросли вступают в симбиотические отношения с грибами (лишайники) и животными.

Сожительство водорослей с другими организмами.

Систематика.

Водоросли - крайне гетерогенная группа организмов, насчитывающая около 100 тысяч (а по некоторым данным до 100 тыс. видов только в составе отдела диатомовых) видов. На основании различий в наборе пигментов, структуре хроматофора, особенностей морфологии и биохимии (состав клеточных оболочек, типы запасных питательных веществ) большинством отечественных систематиков выделяется 11 отделов водорослей:

Надцарство Доядерные (лат. Prokaryota)

Царство Бактерии (лат. Bacteria)

Подцарство (лат. Cyanobionta)

Отдел Сине-зелёные водоросли (лат. Cyanobacteria)

Надцарство Ядерные (лат. Eukaryota)

Царство Растения (лат. Plantae)

Подцарство Водоросли (лат. Phycobionta)

Отдел Зелёные водоросли (лат. Chlorophyta)

Отдел Харовые водоросли (лат. Charophyta)

Отдел Эвгленовые водоросли (лат. Euglenophyta)

Отдел Золотистые водоросли (лат. Chrysophyta)

Отдел Жёлто-зелёные водоросли (лат. Xanthophyta)

Отдел Диатомовые водоросли (лат. Bacillariophyta)

Отдел Динофитовые водоросли (лат. Dinophyta)

Отдел Криптофитовые водоросли (лат. Cryptophyta)

Отдел Бурые водоросли (лат. Phaeophyta)

Подцарство Багрянки (лат. Rhodobionta)

Отдел Красные водоросли (лат. Rhodophyta)

Роль в природе и жизни человека.

Роль в биогеоценозах.

Водоросли - главные производители органических веществ в водной среде. Около 80% всех органических веществ, ежегодно создающихся на земле, приходится на долю водорослей и других водных растений. Водоросли прямо или косвенно служат источником пищи для всех водных животных. Известны горные породы (диатомиты, горючие сланцы, часть известняков), возникшие в результате жизнедеятельности водорослей в прошлые геологические эпохи. Водоросли участвуют в образовании лечебных грязей.

Пищевое применение.

Некоторые, в основном морские, употребляются в пищу (морская капуста, порфира, ульва). В приморских районах водоросли идут на корм скоту и удобрение. В ряде стран водоросли культивируют для получения большого количества биомассы, идущей на корм скоту и используемой в пищевой промышленности.

Съедобные водоросли - богатый минеральными веществами, особенно йодом, продукт - используются в восточноазиатских кухнях. Одно из самых популярных блюд с водорослями - суши.

агар-агар - используется как желирующее вещество

вакаме

морская капуста (ламинария)

комбу

нори

порфира

ульва

хидзик

Водоочистка.

Многие водоросли - важный компонент процесса биологической очистки сточных вод.

В фармацевтической промышленности.

Из водорослей получают: студне - и слизеобразующие вещества - агар-агар (анфельция, гелидиум), агароиды (филлофора, грацилярия), карраген (хондрус, гигартина, фурцелярия), альгинаты (ламинариевые и фукусовые), кормовую муку, содержащую микроэлементы и йод.

Биотопливо.

Из-за высокой скорости размножения водоросли нашли применение для получения биомассы на топливо.

Водоросли широко применяют в экспериментальных исследованиях для решения проблем фотосинтеза и выяснения роли ядра и других компонентов клетки.