Самоопыление перекрестноопылителей (инбридинг). Явления гетерозиса

Самоопыление ведет к повышению гомозиготности, к закреплению этим путем наследственных свойств. Можно ли при селекции перекрестноопыляющихся растений прибегать к самоопылению для получения у них чистых линий? Близкородственное скрещивание (самоопыление у растений, скрещивание между родственными животными) называется инбридингом (или инцухтом). Еще Дарвину было хорошо известно, что инбридинг и у растений, и у животных приводит обычно к неблагоприятному результату: снижению жизнеспособности, уменьшению продуктивности, или, говоря в общей форме, к вырождению.

Чем объясняется неблагоприятное влияние инбридинга? Одной из основных причин служит переход большинства генов в гомозиготное состояние. У организмов непрерывно осуществляется мутационный процесс. Большинство мутаций рецессивны и в значительной своей части вызывают неблагоприятные наследственные изменения. У перекрестноопылителей эти рецессивные мутации фенотипичёски не проявляются, так как находятся в гетерозиготном состоянии. При инбридинге они переходят в гомозиготное состояние и оказывают свое действие на развивающийся организм. Иное дело у самоопыляющихся растений. У них не происходит накопления рецессивных неблагоприятных мутаций, так как по мере появления они становятся гомозиготными и отсеиваются естественным отбором.

Несмотря на неблагоприятное влияние самоопыления, у перекрестноопыляющихся растений оно часто и успешно применяется в селекции. Обычно сначала путем инбридинга выводят чистые линии, у которых закрепляются желательные признаки. Вместе с тем происходит резкое снижение урожайности. Затем проводят перекрестное опыление между разными линиями. Это сразу же снижает вредное влияние инбридинга и в ряде случаев ведет к созданию высокоурожайных растений. Этот прием получил название межлинейной гибридизации. Часто при этом проявляется эффект гетерозиса, или гибридной силы.

Сущность гетерозиса заключается в том, что первое гибридное поколение обладает повышенной урожайностью и жизнеспособностью не только по сравнению с инбредными линиями, но и по сравнению с теми родительскими формами, которые были использованы для создания инбредных линий. При дальнейшем размножении межлинейных гибридов, проявивших гетерозис, эффект его обычно несколько снижается. Генетические причины гетерозиса еще не окончательно выяснены, однако несомненно, что тут играет положительную роль высокая гетерозиготность гибридов, связанная с проявлением повышенной физиологической активности.

Практически поступают следующим образом. Сначала создают большое число инбредных линий, затем приступают к скрещиванию между ними. Выявляют опытным путем те комбинации, которые дают наибольший эффект гетерозиса. Далее сохраняют эти инбредные линии и для хозяйственного использования высевают гибридные семена, которые получаются в результате скрещивания линий (межлинейные гибриды). Хотя на первый взгляд этот путь кажется несколько сложным, тем не менее он дает огромный хозяйственный эффект.

Эффективность селекции. От каких факторов зависит эффективность отбора при селекционной работе? Вопрос этот имеет важное практическое значение. Отбор тем эффективнее, чем разнообразнее в наследственном отношении исходный материал. Для получения этого разнообразия пользуются разными путями. Одним из них служит разнообразный в отношении географического происхождения материал. Мы уже знаем, какое большое значение для селекции имеет коллекция культурных растений ВИРа, собранная в различных районах земного шара. Второй путь увеличения разнообразия материала для селекции представляет гибридизация. Скрещивание в сочетании с отбором — один из самых эффективных путей селекционной работы. Наконец, увеличение наследственной изменчивости может достигаться путем повышения мутационной изменчивости действием различных внешних факторов.

В тех случаях, когда наследственное разнообразие исходного материала невелико, отбор малоэффективен. Примером могут служить чистые линии самоопылителей. Отбор в чистых линиях, являющихся гомозиготными по большинству генов, практически не дает никакого результата. В чистых линиях источником наследственных изменений могут быть лишь мутации, но они происходят относительно редко.

У самоопылителей отбор обычно бывает эффективным лишь до тех пор, пока из исходной неоднородной по наследственному составу популяции не будут выделены чистые линии. В дальнейшем он перестает действовать. Для изменения свойств линии следует прибегнуть к гибридизации, которая приведет к неоднородности наследственного состава, за счет чего вновь может эффективно применяться отбор.

Искусственный и естественный отбор в селекции растений. Искусственный отбор на основе наследственной изменчивости служит основным средством изменения организмов. Однако не следует забывать, что искусственный отбор нельзя изолировать полностью от естественного отбора. Это особенно справедливо в отношении растений. При выращивании культурных растений на полях, в питомниках и т. п. они подвергаются воздействию всего комплекса внешних факторов: температуры, влажности, освещения и т. п. Это приводит к тому, что естественный отбор действует параллельно с искусственным и приводит к повышению приспособленности растений к конкретным условиям среды. Поэтому всякий вновь создаваемый сорт является всегда результатом двух одновременно действующих групп факторов: деятельности человека и естественного отбора.

Список литературы

1. Азимов А. Краткая история биологии. М.,1997.

2. Кемп П., Армс К. Введение в биологию. М.,2000.

3. Либберт Э. Общая биология. М.,1978 Льоцци М. История физики. М.,2001.

4. Найдыш В.М. Концепции современного естествознания. Учебное пособие. М.,1999.

5. Небел Б. Наука об окружающей среде. Как устроен мир. М.,1993.