Внеустьичная регуляция транспирации.

Механизм деления устьиц.Активные и пассивные движения.

Степень раскрытия устьиц зависит от

• интенсивности света,
• оводненности тканей листа,
• концентрации СО₂ в межклетниках,
• температуры воздуха и других факторов.

Физиология устьичных движений ­ устьица открываются, когда в замыкающие клетки поступает Н2О - приводит к увеличению тургорного давления в этих клетках и изменению их формы ­ когда Н2О из замыкающихся клеток уходит - тургорное давление в них уменьшается - форма клеток изменяется - и устьица закрываются Для соприкосновения листа с атмосферой имеются поры — устьица. Устьице — это отверстие (щель), ограниченная двумя замыкающими клетками. Механизм движения замыкающих клеток весьма сложен и неодинаков у разных видов. У большинства растений при недостаточном водоснабжении в ночные часы, а иногда и днем тургор в замыкающих клетках понижается и щель замыкается, снижая тем самым уровень транспирации. С повышением тургора устьица открываются. Считают, что главная роль в этих изменениях принадлежит ионам калия. Существенное значение в регуляции тургора имеет присутствие в замыкающих клетках хлоропластов. Первичный крахмал хлоропластов, превращаясь в сахар, повышает концентрацию клеточного сока. Это способствует притоку воды из соседних клеток и переходу замыкающих клеток в упругое состояние. Физиология устьичных движений:

Активные

— Фотоактивное движение устьиц- проявляются в открывании устьиц на свету и закрывании в темноте.

— Гидроактивное движение устьиц — это движения, вызванные изменением в содержании воды в замыкающих клетках устьиц.

Пассивные

— Гидропассивная реакция — это закрывание устьичных щелей, вызванное тем, что окружающие паренхимные клетки переполнены водой и механически сдавливают замыкающие клетки. В результате сдавливания устьица не могут открыться и устьичная щель не образуется. Гидропассивные движения обычно наблюдаются после сильных поливов и могут служить причиной торможения процесса фотосинтеза.

Внеустьичная регуляция транспирации.

Внеустьичная регуляция транспирации представлена также несколькими механизмами. Первый связан с обезвоживанием клеточных стенок, с поверхности которых идет испарение. Этот механизм называют механизмом подсушивания. Когда поверхность верхних клеток мезофилла (хлоренхима) начинает подсыхать, то затрудняется движение воды, и таким образом, затрудняется и испарение.

Второй механизм связан со свойством протоплазмы изменять свою водоудерживающую способность.

На его существование указывает то обстоятельство, что при одной и той же степени открытия устьиц транспирация может довольно сильно изменяться. Так, например, показано, что коротковолновые лучи (сине- и ультрафиолетовые) немедленно увеличивают транспирацию.

С увеличением устьичной щели увеличивается и интенсивность транспирации, достигая своего максимума примерно при 50% отомкнутости щели, и больше уже не возрастает при дальнейшем отмыкании устьичной щели.

Помимо устьичной регулировки транспирации, можно наблюдать и внеустьичную регулировку. Особенно хорошо заметен этот тип регулировки у хлопчатника. В жаркий день у хлопчатника часто наблюдается почти полная остановка транспирации при широко открытых устьицах. Явление это можно объяснить следующим образом. При испарении вода всегда поступает из протоплазмы в оболочку клетки и испаряется уже с поверхности последней. При большом напряжении метеорологических факторов происходит такое быстрое испарение с поверхности клеток мелофилла листа, что оболочки клеток, граничащих с дыхательной полостью под устьичной щелью, подсыхают и испарение воды с их поверхности прекращается. В оболочке клеток создается сухая зона, с поверхности которой испарение не идёт. Если очень быстро обезвоживать лист растения, поставив его в эксикатор, на дно которого налить раствор крепкой серной кислоты, то происходит аналогичное явление. Оболочка клеток быстро подсыхает, и лист перестаёт терять воду. Если же поместить лист в эксикатор с разбавленной серной кислотой, то уже через несколько часов он потеряет значительное количество воды, гораздо большее, чем лист, помещенной в эксикатор, содержащий раствор концентрированной серной кислоты.

Подсохшая оболочка клеток служит как бы барьером, препятствующим испарению воды с их поверхности. Кроме того, при внеустьичной регулировки транспирации может играть роль и недостаток воды в почве. При этом происходит уменьшение воды в протоплазме, что приводит к возрастанию сосущей силы клеток. Это в свою очередь влияет на оводненности клеточных оболочек. Водные менискки с капиллярах оболочки принимают более вогнутую форму и труднее испаряют воду в межклетники. Таким образом, благодаря наличию равновесия сосущих сил содержимого клетки и коллоидной клеточной оболочки и происходит внеустьичная регулировка транспирации благодаря начинающемуся подсыханию. При этом произойдёт сокращение интенсивность транспирации независимость от сужения устьичных щелей. Таким образом, в условиях Средней Азии, очевидно, высокая температура способствует широкому размыканию устьиц, а при широко отомкнутых устьицах происходит быстрое иссушение оболочек поверхностных клеток.

По-видимому, многие растения южного климат способны в большей мере к внеустьичной регулировке транспирации, чем растения более умеренного климата. У пшеницы главную роль играет устьичная регулировка транспирации, а у хлопчатника - внеустьичная.